פריחת אצות כחוליות בכינרת

בקיץ 1994 הופיעה לראשונה בכינרת פריחה כבדה של אצות כחוליות (blue-green algae, cyanobacteria) מהמין אפניזומנון אובליספורום (Aphanizomenon ovalisporum). מין זה שייך לקבוצת אצות כחוליות המסוגלות לקבע חנקן אטמוספרי ולקשרו בתרכובות אורגניות (קושרות חנקן - N2 fixers). בקיץ 1995 - הופיעה פריחה כזו פעם נוספת, אם כי בעוצמה נמוכה יותר: בקיץ 1994 נספרו בשיא הפריחה כ-2,500 מושבות חוטיות בסמ"ק, וב-1995 רק כ-1000⁽¹⁾. בקיץ 1996 היה מעט אפניזומנון במים (כ-130 חוטים בסמ"ק) שלא יצר פריחה. תופעה זו של פריחת כחוליות מהווה הרעה ניכרת באיכות המים של הכינרת, בעיקר בגלל כושרן של אצות כאלו לייצר טוקסינים (רעלנים) הרעילים לבעלי-חיים ולאדם. במשך 60 השנים האחרונות נאספו עדויות רבות מארצות שונות⁽¹²⁾ על תופעות וסימפטומים שונים של הרעלה באדם שנגרמו על ידי אצות כחוליות כאלה (יש כחוליות שאינן רעילות ויש שאינן קושרות חנקן). הסימפטומים שתועדו מחולקים לשני סוגים: א) תגובות אלרגיות וגירויים בעור - נגרמו על ידי הסוגים אוסצילטוריה (בארצות הברית בשנים 1945, 1951), על ידי אנבנה, אפניזומנון, גלוטריכיה ואוסצילטוריה (בארצות הברית, באירופה ובאנגליה בשנים 1990-1940) ובנורבגיה על ידי אוסצילטוריה במשך שנות ה-80. מקרים אלה התרחשו בעקבות מגע של אדם עם מים שהיו בהם אצות אלו (שחייה, מקלחת), ובאנגליה (1985) אצל אנשים ששייטו על סירות במים שהייתה בהם פריחת כחוליות; ב) מחלות מעיים וכבד (Gastroenteritis, Hepatoenteritis) : מקרים אלה היו רבים אף יותר ממקרי האלרגיות: בשנות ה-30 בארצות הברית לאחר שתייה ממי נהר אוהיו, ב-1960 - בקנדה, ב-1961 - בארצות הברית (פנסילבניה), ב-1970/80 - בארצות הברית, ב-1983 - באוסטרליה וב-1996 - בזימבבואה.

לאפניזומנון שנמצא בכינרת יש כושר ציפה טוב, המושג באמצעות קפסולות תוך-תאיות מלאות בגז (חנקן). הפעלת לחץ על תאי האפניזומנון גורמת לקריסת הקפסולות, בריחת הגז ואבדן כושר הציפה⁽²⁾. מכיוון שמי הכינרת נשאבים מגובה של 209 מטרים מתחת לפני הים ומועלים באמצעות משאבות "המוביל הארצי" עד לגובה של 41 מטרים מעל פני הים, נתונות אצות אלו (וכמובן גם כל האחרות המצויות במים) תחת לחץ של כ-25 אטמוספרות. עם יציאתן של האצות לתעלה הפתוחה של "המוביל הארצי" הן למעשה נטולות כמעט לחלוטין כושר ציפה ושוקעות מהר במערכת השיקוע במאגרי "בית נטופה" של "מקורות", אך הטוקסינים שהן מייצרות נשארים במים, עדיין לא ידועה כמותם ולא ברורה מידת רעילותם: הדברים נחקרים בימים אלה.

נזק נוסף, שעלול להיגרם לאיכות מי הכינרת על ידי הכחוליות, מקורו בערכן המזוני הנמוך ובחוסר הניצול שלהן על ידי זואופלנקטון^(8,6). כתוצאה מכך, עלולה להצטבר בקיץ כמות גדולה יותר של חומר אורגני במי האגם, וחומר זה יכול לשמש מצע לגדילה של אצות אחרות בכמות גדולה יותר.

מי אגמים מתאפיינים לעתים בשיכוב, כלומר - יש בהם שכבות מוגדרות שהרכבן הכימי, הטמפרטורה שלהן, זרימתן והפעילות הביולוגית שבהן שונים, מי הכינרת מאופיינים בשיכוב בחלק מהשנה. בשכבת המים העליונה, האפילימניון, יש חמצן מומס ובה מתנהלת עיקר הפעילות הביולוגית ובעיקר זו של האצות. חלקו העליון של האפילימניון, השכבה האיפוטית, היא השכבה העליונה שאליה חודר די אור כדי שהאצות המרחפות בה יוכלו להטמיע; בכינרת היא בעומק 12-0 מטרים, ובה מרוכזות רוב האצות. בשכבת המים התחתונה, ההיפולימניון, מ-14 מטרים ומטה, יש ריכוזים גבוהים יחסית של זרחן מומס (DP=Dissolved P), אמוניום (NH₄⁺) וסולפידים (H₂S) ואין בה חמצן. בתקופת השיכוב, התקופה שבה שכבת המים העליונה מופרדת מהתחתונה, טמפרטורות המים בשכבה העליונה גבוהות יחסית ומושפעות מטמפרטורות האוויר, ואילו שכבת המים התחתונה קרה והטמפרטורות בה דומות לאלו שהיו בחורף שקדם לתקופה זו. המקור של חומרי דשן כגון חנקן וזרחן לאצות הוא בזרימה ישירה של חנקן וזרחן זמינים, המומסים במים ומגיעים ממקורות חיצוניים (נהרות ונחלים), וכן ממקורות פנימיים: מפירוק של חלקיקים המרחפים במים (חנקן חלקיקי וזרחן חלקיקי) או אספקה טבעית משכבות המים התחתונות אל העליונות בתקופת השיכוב. חומרים אלה עשויים להימצא בתרכובות אורגניות, כמו למשל בתוך תאי אצות או בתרכובות אורגניות מומסות או כמומסים אנאורגניים (המומסים האנאורגניים החנקניים כוללים אמוניום (NH₄⁺), ניטרט (NO₃^-) וניטריט (NO₂^2-). בתקופת הקיץ , שכבת המים העליונה (10-0 מ') בכינרת ענייה בדרך כלל בחומרי דשן לאצות (איורים 1, 2), במשך שלושה חודשים בקיץ ובסתיו (אוגוסט-אוקטובר) יורדת רמת החנקן האנאורגני בשכבת המים העליונה אל מתחת לריכוז של 100-50 מיקרוגרם לליטר. גבול זה הוא הסף שמתחתיו ייתכן מחסור בחנקן לאצות כחוליות הצורכות אותו⁽⁷⁾, ומצב זה יכול לגרום להתפרצות כחוליות קושרות חנקן: כאמור, האפניזומנון שהתפתח בכינרת שייך לקבוצת כחוליות קושרות חנקן המסוגלות לקבע חנקן אטמוספרי (79% מהאוויר שאנו נושמים) ולהשתמש בו, ולכן הגבלת החנקן בקיץ בכינרת אינה מפריעה להן. האפשרות להשתמש במקור אטמוספרי של חנקן נותנת לכחוליות אלו יתרון אקולוגי-תחרותי על פני האצות האחרות, המוגבלות על ידי זמינות החנקן. יתרון זה יכול לגרום להופעת הפריחה, אולם להיווצרותה דרוש תנאי נוסף: כמות מספקת של זרחן.


ב-1994 הייתה פריחה כבדה מאוד של האצה פרידיניום (Peridinium gatunense) המכילה זרחן בתאיה⁽¹⁾. כשהאצות האלו מתו והתפרקו סופק הזרחן הדרוש לאפניזומנון בקיץ. תנאים אלה - ירידה בחנקן ורמה מספקת של זרחן, זאת אומרת ירידה ביחס של N/P במים (איורים 6-3) - מתאימים להתפרצות כחוליות.

במשך 15 השנים האחרונות התפתח בכינרת מצב של חוסר חנקן זמין בקיץ תוך ירידה של האוגר הכולל, כלל החומר המצוי בשכבת המים הנתונה, במשך רוב חודשי השנה (איור 4). גם כמות החנקן האורגני במי האגם ירדה (איור 5). עונות הקיץ-סתיו של השנים 1994 ו-1995 התאפיינו במשטר רוחות מתון במיוחד⁽⁴⁾, וזה גרם להאטה בערבוב שכבות המים באגם. במשטר רוחות מתון כזה, כשפעולת הערבוב בעמוד המים חלשה, צפויה הקטנה ניכרת בכניסת חנקן (בעיקר אמוניה), שמקורו בשכבות המים התחתונות (היפולימניון), לשכבת המים העליונה (השכבה האיפוטית). לעומת הירידה הרב-שנתית באוגר החנקן החלקיקי בכינרת, אוגר הזרחן החלקיקי לא ירד אלא אף עלה במקצת (איור 6). לפיכך ירד קצב האספקה הטבעית של חנקן לאצות על ידי המעבר ממצב חלקיקי למצב מומס-זמין, ובעיקר בקיץ. אספקת הזרחן לעומת זאת המשיכה כרגיל ואף עלתה לעתים. היחס בין החנקן לזרחן שבתוך החלקיקים המרחפים הלך וירד (איור 3). מצב כזה, כידוע מהעולם הרחב, יוצר תנאים מתאימים להופעת כחוליות^{(15,14,13,11,5)} .

הכחוליות אשר פרחו בכינרת בקיץ 1994, באמצעות קיבוע של חנקן אטמוספרי, גרמו כנראה לעלייה במלאי החנקן הכללי בתקופה זו באגם. על פי אנליזה כימית הנעשית באופן שגרתי אחת לשבוע בכינרת נמצאה עלייה של כ-720 טון של חנקן כללי בכל מי האגם במשך יולי-אוקטובר 1994, חישוב שנעשה באופן בלתי תלוי לחלוטין באנליזה כימית זו, מתוך שימוש בנתוני כמות האצות הכחוליות וכמות התאים המקבעים חנקן שלהן (הטרוציסטים - תאים מיוחדים באצות כחוליות שבהם מתקיימת פעולת קיבוע החנקן בעזרת אנזימים.) ונתוני קצב הקיבוע שידועים בספרות העולמית^(10,9), הראה תוספת של כ-840 טון חנקן על ידי קיבוע. שני הערכים קרובים זה לזה במידה מספקת כדי לאשר את ההנחה כי בחודשי הקיץ של 1994 נוסף למי הכינרת חנקן באמצעות קיבוע על ידי אפניזומנון. אולם, כדי שתיווצר פריחת כחוליות כזו בכינרת דרושה גם כמות התחלתית (אינוקולום - כמות התחלתית של אורגניזמים שממנה מתפתחת אוכלוסייה גדולה יותר.) מסוימת של אפניזומנון, היות שהזמן העומד לרשות המין ליצירת הפריחה מוגבל לשלושת החודשים בקיץ שבהם יש מחסור קיצוני בחנקן.

בראשית קיץ 1994 היה במי הכינרת צירוף של תנאים, והם: ירידה רב-שנתית בחנקן שבאה לידי ביטוי במחסור קיצוני ב-1994; די מושבות חוטיות של אפניזומנון (אינוקולום התחלתי) כדי ליצור פריחה בתוך שלושה חודשים (אוגוסט - אוקטובר) (איור 7); רמה מספקת ואף גבוהה מהרגיל של זרחן מומס (איור 6); וכן רוחות חלשות במיוחד שאפשרו לאצות לצוף בשכבות העליונות. הרוחות החלשות גם צמצמו את הגעת החנקן לאפילימניון בשתי דרכים: הן הקטינו את עצמת התנודות הפנימיות של המים, ועל ידי כך פחות חנקן אמוניאקלי (חנקן שמקורו באמוניום (NH₄⁺).) הגיע מההיפולימניון לאפילימניון, והן אף גרמו להחלשת קצב ההרחפה מחדש של חלקיקים אורגניים מכילי חנקן מקרקעית האזור הרדוד, בקרבת החוף, למים. היו גם ריכוזי זואופלנקטון גבוהים שהגבירו, על ידי מחזור, אספקת זרחן לאצות (הזואופלנקטון אוכל אצות ומפריש את הנוטריינטים שבהן חזרה אל המים, ואלו עומדים שוב לרשות האצות). אנו טוענים שתנאים של מחסור בחנקן במשך תקופה ממושכת שהתפתחו בכינרת נתנו דחיפה להופעת הכחוליות. כל שאר הגורמים מוסיפים גם הם, אבל כדאי לזכור שהגברת מחזור זרחני על ידי זואופלנקטון או רמת זרחן מומס גבוהה בקיץ, אילולא היו מלווים במחסור בחנקן יכולים היו לעודד גם אצות אחרות כמו ירוקיות שונות המצויות תמיד בכינרת - ואלו לא פרחו. שילוב של מחסור בחנקן, די זרחן ואינוקולום דרוש, הם שגרמו להופעת הכחוליות.

יש חוקרים⁽¹⁾ שהעלו את הסברה שהגברה בדליפת ביוב אל הכינרת, שהחלה ב-1988, האיצה את פריחת האפניזומנון. אולם יש לזכור: מקרים רבים של ריכוזי זואופלנקטון⁽³⁾ גבוהים וריכוזי זרחן גבוהים היו בעבר (אף ברמה יותר גבוהה מזו של 1994), ואז לא הופיע אפניזומנון, גם גורם הביוב אינו משכנע היות שבמשך שנות ה-70 שפעה אל הכינרת כמות גדולה יותר מכל מה שדלף בשנות ה-90. היה זה לפני הקמת המאגרים באגן ההיקוות של הכינרת, כאשר כל הביוב מאגן זה זרם באופן חופשי לאגם, ואז לא הופיעו כחוליות קושרות חנקן. בנוסף, היו גם שטענו⁽¹⁾ כי, כמו בהרבה מקומות אחרים בעולם כך גם בכינרת, הייתה כנראה עלייה בקרינת אולטרה-סגול שמקורה בחור הגדל באוזון וזה דרבן את פריחת הכחוליות. אולם, על פי עבודות מחקר ומעקב ארוך-טווח⁽¹⁶⁾ עולה כי עצמת קרינת השמש בסביבות הכינרת פחתה בשנים האחרונות⁽¹⁶⁾ . נראה שהחל מקיץ 1994 נכנסה הכינרת, לדאבוננו, למועדון האגמים שיש בהם מחסור עונתי או שנתי בחנקן (יחסי N/P נמוכים) וכחוליות קושרות חנקן פורחות בהם⁽¹⁴⁾ (איור 8).

הדינמיקה של הופעת האפניזומנון בעונות הקיץ של השנים 1996-1994 מראה כי המנגנון שהצענו יכול להסביר את התופעה כך: דרושים לפחות שלושה תנאים ליצירת הפריחה - מחסור בחנקן, די זרחן ואינוקולום בגודל מסוים. במשך קיץ 1994 היה מחסור בחנקן, רמת הזרחן המומס (זמין) במים הייתה גבוהה מאוד והתפתח מקודם די אינוקולום ליצירת פריחה. אגב, אין זה ברור מתי הופיעו בכינרת המושבות הראשונות של האפניזומנון. בקיץ 1995 שוב היה מחסור בחנקן והיה בוודאי די אינוקולום, אולם רמת הזרחן הייתה נמוכה מזו שב-1994, כך שהפריחה הייתה בעצמה נמוכה יותר. בקיץ 1996 היה אמנם מחסור בחנקן, אבל רמת הזרחן הייתה נמוכה מדי ולא נוצרה פריחה על אף האינקולום הקיים.

למאמר פורסמה תגובה של טומי ברמן ו-תגובה לתגובה של המחברים ב"אקולוגיה וסביבה" כרך 4, גיליון 2, עמ' 102, 1997.

ספרות

1. ברמן, ט. (עורך). 1996. איכות המים בכינרת בשנים 1994/5: תופעות חריגות בכמויות, בפעילות ובסוגי האצות. דו"ח חיא"ל 96/5T.
   
   
2. פורת, ר. 1995. האצה אפניזומנון בכינרת ובמוביל הארצי. דו"ח התקדמות המחקר. חברת "מקורות" חבל הירדן, נצרת עילית, המעבדה המרכזית לאיכות המים.
   
   
3. גופן, מ. 1996. זואופלנקטון, דו"ח ביצוע, המעבדה לחקר הכינרת, , חיא"ל, לשנת 1995, 96/14T.
   
   
4. נשרי, ע. 1996. כימיה, דו"ח ביצוע, המעבדה לחקר הכינרת, חיא"ל, לשנת 1995, 96/14T.