שינוי ביבול המרעית העשבונית בהשפעת ביקטור בחיידקי אזוספירילום ודישון זרחני בצפון הנגב ובדרום הכרמל

מעקב של שנתיים באזור גבעות להבים שבצפון הנגב ושלוש שנים באזור רמת-הנדיב שבדרום הכרמל מראה על שינוי ביבול המרעית העשבונית כתוצאה מטיפולי הביקטור בחיידקי אזוספירילום. בבית-הגידול הצפוני (רמת-הנדיב) הביא הצירוף של דישון+ביקטור הגדלה מובהקת של 250%, בביומאסה הצמחית, לעומת חלקות ההיקש. בבית-הגידול הדרומי (להבים) התקבלו בשיא העונה הפרשים מובהקים של 350%, בממוצע, בביומאסה הצמחית העשבונית המבוקטרת, לעומת חלקות ההיקש. תוספת של 225% התקבלה בשיא העונה בחלקות המדושנות בדשן זרחני לעומת חלקות ההיקש. הפרש כדי 286% התקבל בחלקות שקיבלו צירוף של ביקטור+דישון זרחני, לעומת ההיקש. הקדמה של 5-4 שבועות הושגה בקבלת הביומאסה המינימלית הדרושה לרעיית בעלי-חיים בבית-הגידול הדרומי (להבים) ו-5-2 שבועות - בבית-הגידול הצפוני (רמת-הנדיב). ניסויי חממה נתנו תוצאות דומות לאלו שהושגו בניסוי בשטח גלוי.

אחד הגורמים המגבילים את מספר בעלי-חיים שאפשר לגדל בשטחי מרעה - הוא כמות הצומח ליחידת-שטח. לאורך השנים נעשו בארץ ניסיונות רבים בשיפור המרעה הטבעי ובפיתוחו. במסגרת זו נבדקה השפעת דישונים על קרקעות באזורים אקולוגיים שונים בדרום הארץ (1, 5). בצפון הארץ (2) ובמרכזה (3).

חיידקי Azospirillum brasilense Cd חיים בסביבת שורשי צמחים, וידועים בהשפעתם על נביטה וגדילה של דגניים (4, 9, 10) וצמחים אחרים (8). השפעה זו - מקורה בכושרם של החיידקים לקשור חנקן אטמוספירי (בייחוד בקרקעות עניות בחנקן), וכן בהפרשת הורמונים צמחיים הגורמים התפתחות מואצת של השורשים. תופעה זו מאפשרת התבססות מוקדמת של הנטע וקליטה מוגברת של מינרלים ומים מהקרקע. החיידקים בודדו משורשי דגניים בברזיל ובקליפורניה; זנים דומים של החיידק בודדו בארץ משורשי יבלית.

במאמר זה מוצגת השפעת דישון בזרחן וביקטור בחיידקי אזוספירילום על הצומח העשבוני בשני בתי-גידול שונים, בדרום הכרמל (אזור רמת-הנדיב) ובצפון הנגב (אזור להבים - בתחומי חוות ההדגמה לבדווים: 7,6). אזור רמת-הנדיב נמצא ברום כ-120 מטר מעל פני הים, ובו קרקע טרה-רוסה (המתפתחת על סלעי גיר מגיל קנומן-טורון), והוא מקבל כ-600 מילימטר גשם בממוצע רב-שנתי. בצפון הנגב נמצא אתר הניסוי בגבעות להבים, 450-350 מטר מעל פני הים. הקרקע חומה-בהירה-לסית (המתפתחת על סלעי גיר וקירטון אאוקניים שעל חלקם קרום נארי קשה). כמות המשקעים הרב-שנתית כ-275 מילימטר.

חלקות הניסוי מוקמו באזור להבים במדרון המערבי (לביטול ההשפעות החריפות של מדרון צפוני ומדרון דרומי על משק המים).
השטח גורר למניעת כניסת עדרים לחלקות המעקב. באזור רמת-הנדיב נבחר מפנה מזרחי מתון (גם כאן בניסיון לבטל השפעות של מפנה צפוני או דרומי). בכל אחד מבתי-הגידול יושמו הטיפולים הבאים:
    א) ביקטור בחיידקי אזוספירילום ברסילנסה cfu/ml 108 הנתונים ב-2 ליטרים בופר פוספט 34 מילימולר. pH 6.1 לחלקה;
    ב) דישון בדשן חומצה זרחתית (0-61-0) 85%, המכיל P₂0₅ 61% (תוצרת חיפה-כימיקלים) בכמות מחושבת ל-5 ק"ג P לדונם;
    ג) דישון+ביקטור כנ"ל;
    ד) היקש - בופר פוספט בלבד.
הניסוי בלהבים כלל 4 חזרות במתכונת של בלוקים באקראי. כל חלקה היתה בגודל 4x4 מטרים. בשני המקרים פוזרו הדישון ותכשיר הביקטור במזלף, בצורה אחידה על-פני כל שטח החלקה. הביקטור ניתן בתחילת החורף, לאחר פרק הגשם השני. המרעית נמדדה 5-4 פעמים במהלך עונת הצמיחה בכל אחת מן השנים. בכל מועד נקצר כל הצומח העשבוני בכל חלקה ב-5 ריבועים (כל ריבוע בגודל 25x25 ס"מ), שמקומם נקבע באקראי. המדגמים יובשו בתנור בטמפרטורה של 80 מ"צ במשך שלושה ימים, ואחר-כך נקבע משקלן היבש. כמו כן נערך סקר צומח למציאת מיני הצמחים החד-שנתיים השולטים בשטחי הניסוי.

המשקעים בעונות הניסוי - בטבלה 1.


ניסוי עציצים בחממה כלל אותם ארבעה טיפולים שנכללו בניסוי בשטח הגלוי. בכל טיפול היו 24 עציצים. כל עציץ הכיל 0.5 ק"ג של אדמת טרה-רוסה שהובאה מרמת-הנדיב (הקרקע נוקתה משיירי צמחים וזרעים), ובו נזרעו 0.2 גרם תערובת של זרעי צמחים חד-שנתיים שנאספו בשדה. העציצים הושקו לפי הצורך בכל משך הגידול. בארבעה מועדים שונים נאספו 6 עציצים מכל אחד מהטיפולים, והצמחים שגדלו בהם נקצרו ויובשו בתנור לקבלת המשקל היבש. כל התוצאות נותחו סטטיסטית לפי מבחן דאנקן.

דיאגרמה 1 מציגה את השפעת הביקטור בחיידקי אזוספירילום על הביומאסה של צמחי מרעה בשנה הראשונה באזור להבים.

בכל מועדי הדגימות (ינואר-אפריל 1990) היו הפרשים מובהקים בין טיפול הביקטור לבין ההיקש הלא מבוקטר. בשיא העונה מגיע יבול החומר היבש ל-135 ק"ג לדונם בחלקות הביקטור, לעומת 34 ק"ג לדונם בחלקות ההיקש (הפרש כדי 400%). הפרש דומה בביומאסה העשבונית מתקבל גם בשיא העונה של השנה השנייה (דיאגרמה 2), 165 ק"ג לדונם בביקטור לעומת 56 ק"ג לדונם בהיקש (תוספת של כ-300%). בשנה השנייה נבחנה גם השפעת הדישון הזרחני (P2O5 - 5 ק"ג לדונם) על התוספת במרעית. בחלקות המדושנות התקבל יבול של 120 ק"ג לדונם לעומת 56 ק"ג לדונם בחלקות ההיקש (תוספת של 286%). ההפרשים בין כל הטיפולים לבין ההיקש החלו להיראות בבירור רק בקצירה השלישית (אמצע אפריל). בשנת 1990 (דיאגרמה 1). קצב הצטברות החומר היבש המשמש למרעה (בין 14/2 ל-29/4) היה 1.5 ק"ג ליום לדונם בביקטור לעומת 0.42 בהיקש. ב-1991 (דיאגרמה 2) היה קצב הצטברות החומר היבש (בין 8/3 ל-26/4) 2.95, 2.3, 2.83 ו-0.73 ק"ג ליום לדונם בטיפולים דישון+ביקטור, דישון, ביקטור - לעומת ההיקש, לפי אותו סדר. קצב ההצטברות בהשפעת טיפול הביקטור נשמר בשתי השנים 1991-1990, פי 3.57 ופי 3.88 לעומת ההיקש.

בעונת הניסויים הראשונה בדרום הכרמל (דיאגרמה 3) לא נתקבלו הפרשים מובהקים בין הטיפולים השונים. תופעה זו מוסברת בכך, שחלקות הניסוי מוקמו בשטח שהיה מכוסה כולו בצמחייה השיחית, ונראה שבשטחים שנחשפו לניסוי לא היה מלאי מספיק של זרעי צומח עשבוני. לעומת זאת, בשנה השנייה (דיאגרמה 4) נתקבלו הפרשים מובהקים בין ההיקש לבין יתר הטיפולים - עוד בקצירה הראשונה. בכל מועדי הדגימה היתה תוספת היבול בטיפול ביקטור+דישון מרובה (סטטיסטית) מאשר ביתר הטיפולים, והגיעה בשיא העונה (אפריל) ל-388 ק"ג חומר יבש לדונם בטיפול הביקטור והדישון לעומת 158 ק"ג בהיקש, הפרש מובהק (כ-246%). גם בשנה השלישית נתקבלו הפרשים מובהקים בכל משך הגידול. בשיא העונה הניב הטיפול ביקטור+דישון 359 ק"ג חומר יבש לדונם, לעומת 143 ק"ג לדונם בחלקות ההיקש, הפרש כדי 250% (דיאגרמה 5). בשנה זו, בשיא העונה (המחצית השנייה של אפריל), היה ההפרש בין הביקטור לבין ההיקש מובהק חלקית. מאידך גיסא התקבל הפרש מובהק בין הדישון הזרחני להיקש. בשנת 1990 (דיאגרמה 4) היה קצב הצטברות החומר היבש העשבוני 3.9, 2.5, 1.5 ו-1.5 ק"ג ליום לדונם - בטיפולים דישון+ביקטור, דישון, ביקטור, לעומת ההיקש, לפי אותו סדר; ובשנה 1991 (דיאגרמה 5) היה קצב הצטברות החומר היבש העשבוני 5.2, 3.2, 2.4 ו-2 ק"ג ליום לדונם בטיפולים דישון+ביקטור, דישון, ביקטור, לעומת ההיקש, לפי אותו סדר. באזור רמת-הנדיב מתקבל כי קצב הצטברות החומר היבש העשבוני המשמש למרעה, בשנה השלישית (1991), דומה לזה המתקבל בשנה השנייה (1990): בדישון+ביקטור 2.6 מול 2.5, בדישון 1.6 מול 1.58 ובביקטור 1.2 מול 1 לעומת ההיקש. עונת הניסוי השלישית ברמת-הנדיב היתה בחורף שחון, שבו היתה כמות המשקעים פחותה ב-30% מאשר בשנה השנייה, דבר שהקטין את כמות המרעית המוחלטת שנמדדה ליחידת שטח ב-10% - 30%. למרות השינוי הזה בכמות המשקעים - נשמרו היחסים בין קצבי ההצטברות של החומר היבש העשבוני בטיפולים השונים לעומת ההיקש.

בצפון הנגב (אזור להבים) נתקבלו הפרשים מובהקים בין הביקטור+הדישון לבין ההיקש. נראה כי בקרקעות העניות של להבים מעודדים החיידקים קליטת חנקן מהקרקע, ואילו בקרקעות רמת-הנדיב תרומת החיידקים היא בעיקר בהשפעה ההורמונלית על שורשים, הגורמת קליטה מוגברת של זרחן (12,11). חלק מההפרשים בין השנים נובע מכמות הגשמים ומפיזורם בעונות הניסוי: בבית-הגידול בדרום הכרמל ירדו בחורף 1989/90 כ-30% יותר גשם מאשר ב-1990/91. בבית-הגידול הדרומי (להבים) חלוקת המשקעים לאורך עונות הגידול היתה דומה בשתי השנים.

הצמחייה החד-שנתית השלטת בשיא עונת הגידול (אפריל) בבית-הגידול הדרומי (להבים) מורכבת מבן-חיטה, מדגנין מצוי ומכרבולת. בבית-הגידול הצפוני (רמת-הנדיב) תופסים את עיקר השטח סוככיים כגון גזר קיפח ואמיתה, וכן קטניות כגון אספסת.

ניתוח הנתונים מראה עוד כי בבית-הגידול הדרומי (להבים) הביא הביקטור (בשתי עונות הניסוי) הקדמה של 5-4 שבועות של תחילת עונת הרעייה. דבר זה מתבטא בתאריך המוקדם ביותר שבו מתקבלת ביומאסה עשבונית המאפשרת למגדל להעלות את בעלי-החיים על השטח (20-10 ק"ג חומר יבש לדונם). תופעה זו מתקבלת גם בבית-הגידול הצפוני (רמת-הנדיב) בשנה הגשומה (דיאגרמה 4).

תוצאות הניסוי בחממה היו במגמה דומה לתוצאות שהתקבלו מניסוי השדה (דיאגרמה 6). בקצירה הראשונה והשנייה היה ההיקש נחות סטטיסטית מיתר שלושת הטיפולים. בקצירה השלישית לא היה הפרש בין טיפולי הדישון וההיקש, אך היה הפרש מובהק בין טיפולי הביקטור והביקטור+דישון לבין ההיקש. בקצירה האחרונה יש הפרש סטטיסטי חלקי בין הדישון+הביקטור והביקטור לבין ההיקש, ורק טיפול הדישון שונה במובהק מההיקש. מכאן, שגם בחממה מבחינים במגמה הכללית של שיפור והגדלה של הביומאסה הצמחית החד-שנתית בעקבות הטיפולים השונים.

כמות הביומאסה הצמחית העשבונית המשמשת למרעה בשני בתי-גידול שונים, בצפון הנגב (גבעות להבים) ובדרום הכרמל (רמת-הנדיב), הושפעה מביקטור בחיידקי אזוספירילום. למרות השינויים בכמות המשקעים בכל שנה נשמרו היחסים בין קצב ההצטברות של החומר היבש העשבוני בטיפולים השונים לעומת ההיקש.

בדרום הכרמל השיג צירוף של ביקטור ודישון זרחני - תוספת של עד 230 ק"ג חומר יבש לדונם בשנה השנייה ו-220 ק"ג לדונם בשנה השלישית ביחס להיקש. באזור להבים נמדדה בשטחים המבוקטרים תוספת של כ-100 ק"ג לדונם בשנה הראשונה ו-110 ק"ג לדונם בשנה השנייה לעומת ההיקש. תוספת דומה התקבלה גם בשטח שבו היה צירוף של דישון זרחני וביקטור או בשטח של דישון זרחני בלבד. היחסים בין קצבי ההצטברות של החומר היבש העשבוני בטיפולים השונים לבין ההיקש נשמרים גם כאשר כמות המשקעים השנתית משתנה, תוצאות ניסויי העציצים בחממה ביססו תופעה זו.

הבעת תודה
מחקר זה ממומן חלקית בעזרת הקרן לאקולוגיה של הקרן הקיימת לישראל, קרן המחקרים של החברה להגנת הטבע ופרוייקט רמת-הנדיב של קרן רוטשילד. ודה למממנים, וכן תודה לחגית ברעם על העזרה בעיבוד הנתונים ובניתוחם, לחיים קותיאל ולרמי גרתי על נתוני המשקעים באתרי העבודה.

• בנימין ר., תדמור נ. (1969): דישון מרעה בנגב הצפוני: III. השפעות עוקבות בשנה הראשונה לאחר הדישון (1967/68). מכון וולקני לחקר החקלאות, סקירה מקדימה מס' 660.
  
  
• הנקין מ. (1987): השפעת דישון חנקני וזרחני על הייצור ומחזור המינרלים באקוסיסטמה של מרעה טבעי בגליל התחתון. עבודה לתואר M.Sc.. המחלקה לבוטניקה האוניברסיטה העברית, ירושלים.
  
  
• זליגמן נ. וחוב' (1987): תגובת צומח המרעה במרגלות הרי יהודה הדרומיים לדישון בשנה שחונה. "השדה" ס"ז: 1206-1203.
  
  
• נור י., א. כהן, י. אוקון, ח. קיגל, י. הניס (1979): ביקטור דגנים בחיידקי אזוספירילום כתחליף לדשן חנקני. "השדה" נ"ט: 2465-2461.
  
  
• עופר י., בנימין ר., תדמור נ. (1967): דישון מרעה בנגב הצפוני בשנת בצורת (1965/66). מכון וולקני לחקר החקלאות, סקירה מקדימה מס' 665.
  
  
• פרבולוצקי א., לנדאו י. (1988): שיפור ופיתוח ענף הצאן במגזר הבדווי בנגב הצפוני; חוות הדגמה לבדווים - להבים. דו"ח מקצועי 1988-1982.
  
  
• פרבולוצקי א., ר. יונתן, נ. זליגמן, ש. טלקר (1990): השפעת דישון על מרעה טבעי בצפון הנגב. "השדה", עמ' 966-957.
  
  
• צעדי א., י. אוקון, א., פרבולוצקי (1990): השפעת ביקטור בחיידקי אזוספירילום על נביטה והתפתחות של אלון התבור. "השדה" ע': 1912-1910.
  
  
• קפולניק י., ש. שריג, י. נור, י. אוקון, מ. לוי, ח. קיגל, י. הניס (1979): ניסוי שדה בביקטור דגניים בחיידקי אזוספירילום. "השדה" ס': 444-438.