על תסיסות וחיידקים

וגם על החיידק של הנשיא הראשון

מאת: ד"ר דרור בר-ניר
פורסם ב"גליליאו" גיליון 97, עמ' 63-62, אוקטובר 2006.
כולנו יודעים מהי חשיבותו של החמצן המולקולרי, O2, המהווה כ-20% מן האוויר שאנו נושמים. מבחינתנו החמצן שבאוויר הכרחי לחיים, ולכן אנו (ויצורים אחרים) מכונים "אווירניים הכרחיים" (obligate aerobes). אך יש יצורים לא-מעטים (רובם חיידקים) שהחמצן לדידם הוא רעל, ולכן הם מכונים "אל-אווירניים הכרחיים" (obligate anaerobes); יש גם כאלה שהם אדישים לחמצן, המכונים "סובלי אוויר" (aerotolerant anaerobes). יש מיקרואורגניזמים, כגון שמרים וחיידקים מסוימים, החיים היטב בנוכחות חמצן, אך יכולים לחיות גם בהיעדרו, והם מכונים "אווירניים ברירניים" (facultative aerobes).

החמצן מאפשר ליצורים האווירניים המשתמשים בו לנצל ביתר יעילות את מקורות האנרגיה שלהם. באמצע המאה ה-19 גילה לואי פסטר (Pasteur), ששמרים (שהם אווירניים ברירניים) הגדלים בנוכחות חמצן צורכים הרבה פחות סוכר (פי 15 בערך) מאשר שמרים שגדלו בלא חמצן, בתנאים אל-אווירניים. תופעה זו נקראת עד היום על שם מגלהּ, תוצא פסטר (Pasteur effect).

היצורים המנצלים את מקורות האנרגיה שלהם בנוכחות חמצן מפרקים אותם עד תום בתהליך הנשימה התאית (respiration). ממולקולה אחת של הסוכר השש-פחמני גלוקוז (C6H12O6) נוצרות בנשימה התאית, בנוכחות חמצן, שש מולקולות של פחמן דו-חמצני ושש מולקולות מים:
C6H12O6 + 6O2 ==> 6CO2 + 6H2O

אך מה קורה למולקולת הגלוקוז ביצורים האל-אווירניים? בחלקם מתקיים תהליך של נשימה אל-אווירנית, שבה חומר מחמצן אחר מחליף את החמצן, ואילו באחרים, שעליהם נרחיב בהמשך, מתרחשים תהליכי תסיסה (fermentation), המספקים אמנם כמות אנרגיה מועטה בהשוואה לנשימה, אך מפיקים מגוון עצום של תוצרים, שלחלקם חשיבות רבה בחיי היומיום שלנו.

נתחיל בשמרים - הם המתסיסים את הסוכר שבמיץ הענבים לאתאנול (כוהל המכיל שני פחמנים), והופכים אותו ליין. הם גם המתסיסים את הלֶתת לבירה ואת מיץ פרי האגבה לטקילה (tequila) המקסיקנית. מלבד השמרים, גם חיידקי Zymomonas mobilis מתסיסים את הסוכרים שבמיצי פרי האגבה לאתאנול, אך ביתר מהירות ויעילות, והתוצר המתקבל הוא פּוּלקה (pulque). חיידקים מייצרים גם תוצרים כוהליים נוספים, ארוכים יותר מאתאנול, כגון בוטאנול (כוהל המכיל ארבעה פחמנים), ואנו נחזור אל אחד מהם בהמשך.

תסיסה לקטית היא התסיסה הבסיסית ביותר, שבה ממולקולת גלוקוז אחת נוצרות שתי מולקולות של חומצת חָלָב (lactic acid). תסיסה זו היא התסיסה הראשונית של מוצרי החלב, וכן של כל החמוצים הביתיים ושל חלק מהתעשייתיים. החיידקים המתסיסים, שהם אל-אווירניים סובלי חמצן, מכונים חיידקי חומצת החָלָב, ועמם נמנים Lactobacillus, Streptococcus, Leuconostoc ו-Lactococcus. הצטברות החומצה, מלבד תרומתה לטעם החמוץ, מונעת את התרבות החיידקים והפטריות העשויים לקלקל את המזון, וכך משמרת אותו.

תהליכי תסיסה מגוונים, שמקורם בחיידקים ובפטריות שונים, הם הנותנים לנו את המגוון העצום של מוצרי החלב והגבינות. תחילת התהליך בתסיסת הסוכרים שבחלב לחומצת חלב, והמשכו בתהליכי תסיסה נוספים, שבהם נוצרות חומצות אורגניות אחרות, כחומצה פְּרוֹפּיונית, חומצת חמאה (butiric acid) ועוד. חומרים אחרים הנוצרים בתהליכי תסיסה ומעניקים ארומה וטעם למוצרי חלב הם דיאצטיל (Diacetyl) ואצטואין (Acetoin). החורים האופייניים לגבינות צהובות מסוימות נוצרים מהצטברות של פחמן דו-חמצני, הנפלט אף הוא בחלק מתהליכי התסיסה.

חיידקי החומצה האצטית, כ-Acetobacter ו-Gluconobacter, שהם אווירניים הכרחיים, משתמשים בנוכחות חמצן בתוצרי התסיסה הכוהלית של מיקרואורגניזמים אחרים, והופכים את האתאנול לחומצה אצטית. כך נוצר "חומץ בן יין" (וזו הסיבה שעלינו לשמור יין שנפתח בקירור, כדי לעכב את פעילותם). חיידקי חומצה אצטית אחרים מתסיסים את הסוכרים ישירות לחומצה אצטית, וכך נוצרים מיני חומץ טבעיים אחרים.

תהליכי תסיסה שונים מעורבים גם בהליכי הייצור של נקניקים ורטבים שונים.

החיידק מתעשיית הגומי שתרם להקמתה של מדינת ישראל
בתחילת המאה ה-20 עסק חיים ויצמן (לימים נשיא המדינה הראשון), שכיהן באותה עת כפרופסור לכימיה באוניברסיטת מנצ'סטר שבאנגליה, בחיפוש אחר חיידקים שייצרו בוטאנול בתהליך זול. הבוטאנול נועד לשמש כחומר גלם בתעשיית הגומי, שהדרישה לו עלתה עם התפתחות תעשיית הרכב. ויצמן גילה בחיפושיו את החיידק האל-אווירני ההכרחי Clostridium acetobutylicum, המתסיס במעבדה את הרב-סוכר עמילן (הזול יחסית) לבוטאנול, לאצטון ולאתאנול. בעת הגילוי כבר ירד הביקוש לבוטאנול, ושותפו הבכיר של ויצמן, פרופ' ויליאם הנרי פרקין (Perkin), הציע לו שישליך את התמיסה עם החיידק לכיור. למזלו (ולמזלנו), התעלם ויצמן מעצת שותפו.


חיים ויצמן במעבדתו, 1913

במלחמת העולם הראשונה, ב-1914, נוצר בבריטניה ובבעלות בריתה מחסור באצטון, ששימש כחומר גלם חשוב בתעשיית חומרי הנפץ - האצטון שימש כממס בתהליך ייצור הניטרוצלולוז, שממנו יוצר חומר הנפץ קורדיט (cordite). עד המלחמה היה סידן אצטט, חומר גלם שיובא מגרמניה (אויבתה של בריטניה במלחמה הזאת), המקור העיקרי לאצטון. בעיית המחסור נפתרה כאשר תגליתו של ויצמן הניחה יסוד להקמת מפעלים תעשייתיים, תחילה באנגליה ואחר-כך גם בקנדה, בהודו ובארצות-הברית, שבהן הפיקו מתירס, בעזרת החיידק, את האצטון הדרוש לצורכי המלחמה.

במשך תקופה ארוכה במהלך המאה הקודמת כונה החיידק בשם "החיידק של ויצמן".

האגדה מספרת שבתום המלחמה שאל ראש ממשלת אנגליה, לויד ג'ורג, את ויצמן, איזו תמורה הוא מבקש על תרומתו הגדולה לניצחון אנגליה ובעלות בריתה. ויצמן, שהיה אז נשיא ההסתדרות הציונית, השיב: "רק דבר אחד אני מבקש, בית לאומי לבני עמי". שר החוץ הבריטי דאז, הלורד בלפור, ביקש ממנו להסביר ברבע שעה מדוע הוא מבקש זאת, וויצמן, שידע לדבר ולשכנע, הציג את טיעוניו. יש הטוענים שהתוצאה היתה "הכרזת בלפור", שנשלחה ללורד רוטשילד ב-1917, ובה התחייבה ממשלת אנגליה לפעול להקמת בית לאומי ליהודים בארץ ישראל.


חיידקי Clostridium acetobutylicum מבעד למיקרוסקופ אלקטרונים סורק

הירידה במחירי הנפט לאחר מלחמת העולם הראשונה, כאשר התגלו מאגרי נפט רבים ברחבי העולם, עודדה הפקת בוטאנול וכהלים אחרים מנפט, בתהליכים כימיים. כשיעלו מחירי הנפט, תחזור הכדאיות הכלכלית של ייצורו באמצעות תסיסה חיידקית.

לקריאה נוספת:
רוסמור, הרולד: לחם יין ומיקרובים, מסדה, 1983.

ד"ר דרור בר-ניר מלמד מיקרוביולוגיה וביולוגיה של התא באוניברסיטה הפתוחה.
באדיבות מערכת גליליאו.