יציבות ותמורות במערכת האקולוגית של הכנרת והשלכותיהן על איכות המים

מאת: פרופ' טומי ברמן
המעבדה לחקר הכנרת ע"ש יגאל אלון, חקר ימים ואגמים לישראל
פורסם ב"סינתזיס" 17 , עמ' 40-35, מרץ 1997.
רקע
חשיבותה של הכנרת כמקור אספקת מים למדינת ישראל מתגברת מדי שנה. ב-15 השנים האחרונות סיפקה הכנרת בממוצע כ-400 מיליון מטרים מעוקבים (מלמ"ק) מים מדי שנה דרך המוביל הארצי ועוד כ-100 מלמ"ק בדרכי שאיבה אחרות לצרכנים סביב האגם.

כאשר החלו לשאוב במוביל הארצי ב-1964, הכוונה היתה שרוב המים ינוצלו לחקלאות ורק כ-20-15 אחוז מכלל המים ישמשו לשתיה ולצרכים ביתיים. בשנים האחרונות, 60-50 אחוז ממי המוביל נצרכים לשתיה ולשימוש עירוני, ומדובר על כך שעד סוף המאה כ-80% מהמים הנשאבים מהכנרת יוקצו למטרות אלה. האמור לעיל מדגיש את החשיבות העליונה של שמירה על איכות מי-הכנרת, בזמן שמתגברים הלחצים הסביבתיים כתוצאה מפיתוח אזורי מואץ, ובעתיד הלא רחוק גם עקב שינויים שינבעו מהתפתחויות פוליטיות באזורנו. כמובן, בנוסף לתפקידה כמקור לאספקת מים, הכנרת גם משמשת כאתר תיירותי חשוב ביותר וכמקור פרנסה לדייגים.

איכות מי-כנרת נקבעת על-ידי מיכלול גורמים:
א. רמת זיהום המים ע"י אורגניזמים פתוגניים או ע"י חומרים רעילים (מתכות כבדות, חומרי הדברה וכו').
ב. מליחות. כאן מדובר, למעשה, על ריכוז גבוה יחסית של כלוריד, שגורם לבעיות בשימוש המים להשקיית גידולים רגישים ולהמלחת קרקעות ואקוויפרים (מאגרי מים תת-קרקעיים).
ג. בנוסף, יש להתחשב בגורם האיטרופיקציה (Eutrophication), שעלול להיות החשוב מכל הגורמים שמשפיעים על איכות מי-האגם. המונח איטרופיקציה מתאר את מיכלול התהליכים החלים בגופי-מים אשר סובלים מדישון יתר או מהפרת האיזון בין תהליכים המספקים לבין התהליכים המסלקים חומרי-דשן (כגון זרחן וחנקן), חלקיקים וחומר אורגני מומס. איטרופיקציה מתבטאת בגידול מזורז ובהצטברות של אצות שגורמות להרעת איכות-המים. בין התופעות השליליות שנצפות כתוצאה מאיטרופיקציה אפשר למנות עלייה בעכירות, היווצרות ירוקת וקצף בחופים, בעיות טעם וריח בעת פירוק האצות, עידוד ריבוי חיידקים פתוגניים, סתימת מערכות-סינון והגברת קשיים בטיפול במים. רמת האיטרופיקציה נקבעת על-ידי שילוב של תהליכים פיסיקליים, כימיים וביולוגיים. כיוון שמדובר במיכלול תופעות בתוך מערכת אקולוגית מורכבת ביותר, הגורמים לאיטרופיקציה הם גם הקשים והמסובכים ביותר להבנה ולטיפול.

באופן כללי, ניתן לציין שהיתה ירידה כללית בזיהום הכנרת ע"י אורגניזמים פתוגניים, ע"י חומרים רעילים וע"י מליחות ב-25 השנים האחרונות. במאמר זה אתרכז בנושא האיטרופיקציה ואתייחס לסיכוי שהתערערה היציבות היחסית של אוכלוסיות האצות בכנרת בתקופה האחרונה.

התקופה מ-1970 עד 1993
האוכלוסיות של האצות (פיטופלנקטון) בכנרת היו יציבות למדי ב-23 השנים מ-1970 עד סוף 1993 (Berman et al., 1993, 1995). אמנם, היו תנודות עונתיות גדולות בכמויות (הביומסה) של הפיטופלנקטון וגם נרשמו שינויים בין השנים, אך לא נצפו תמורות מובהקות במינים של האצות ולא היתה עלייה מתמשכת בביומסה כפי שקרה באגמים שעברו תהליך של איטרופיקציה (איור 1). בנוסף לכמות הפיטופלנקטון, פרמטרים אחרים שמאפיינים את תהליך האיטרופיקציה, כמו ייצור ראשוני (קצב ההטמעה), שקיפות המים, ריכוז הזרחן הכללי וחומר מרחף שמרו גם הם על יציבות במשך תקופה זו (איורים 1 ו-2).


איור 1: ריכוזי כלורופיל (מג' כלורופיל/ממ"ר) ורמות ייצור ראשוני (מג' פחמן/ממ"ר/יום), ממוצעים חודשיים במשך השנים 1972 עד 1993 בכנרת. בשני האיורים גם צוין "הממוצע הרץ" (לפי תקופה של 12 חודשים) ע"י קו עבה.


איור 2: א. ריכוזי זרחן כללי במי כנרת (0 עד 10 מ' עומק, מג' זרחן/ליטר), ממוצעים חודשיים במשך השנים 1972 עד 1993.
ב. מדידות "סקי" (מדד לשקיפות המים, לפי מטר) בכנרת בשנים 1972 עד 1993. "הממוצע הרץ" צויין על-ידי הקו העבה.

לעומת זאת, היו שינויים משמעותיים בפרמטרים אחרים שאינם מבטאים באופן ישיר את מצב האיטרופיקציה אבל עלולים להשפיע בצורה עקיפה על תהליך זה. למשל, בשנים מ-1981 עד 1983 נצפתה ירידה של כ-50% בריכוזי החנקן האורגני המומס. בביומסה של הזואופלנקטון (חסרי חוליות זעירים שמשמשים מקור תזונתי עיקרי לדגים), נרשמה ירידה מובהקת, בעיקר במשפחות הקופפודה והקלדוצירה (איור 3). גם באוכלוסיות הלבנון ("סרדין הכנרת") חלה תמורה מובהקת. סקרים אקוסטיים שבוצעו ע"י ד"ר פ. וולין וד"ר י. קליכמן הראו שלאחר החורף הגשום של 1991-92 היתה עליה במספר דגים אלה בכ-150%, מלווה בירידה חדה בגודל הגוף של הדגים, עד כדי חיסול הכדאיות של הדיג המסחרי של הלבנונים.


איור 3: א. ריכוזי חנקן אורגני מומס בכנרת (0 עד 10 מ' עומק, מג' חנקן/ליטר). ממוצעים חודשיים במשך השנים 1972 עד 1993. "הממוצע הרץ" צויין ע"י הקו העבה.
ב. ביומסה של זואופלנקטון (מג' משקל רטוב/ממ"ר) בכנרת בתקופה מ-1970 עד 1993. ממוצעים שנתיים לפי הקבוצות העיקריות: קלדוצרה, קופפודה ורוטיפרה (נתונים: מ. גפן).

אירועים חריגים מ-1994
א. ביומסה
מתחילת 1994 נצפו תופעות חריגות בכמויות, בסוגים ובפעילות של אצות בכנרת בכיוון של הרעת איכות מי-האגם. בחודשים מרץ עד יוני 1994 היתה ההתפתחות השנתית האופיינית של האצה ממשפחת הדינופלגלטים פרידיניום (Peridinium) המאסיבית ביותר שנרשמה ב-24 השנים. בקיץ התפתחו אוכלוסיות גדולות מהרגיל של האצות הצורניות ציקלוטלה וסינדרה (Cyclotella ו-Synedra) ביחד עם אצה ירוקית קלוסטריום (Closterium). מינים אלו אופייניים לכנרת בכמויות קטנות אבל הופעתם בכמויות גדולות בזה אחר זה היתה חריגה.

בתחילת אוגוסט נצפה לראשונה מספר קטן של פילמנטים (חוטים של תאים) של אצה כחולית "חדשה" לכנרת, אפניזומנון (Aphanizomenon ovalisporum), יחד עם אצות כחוליות אחרות, מיקרוציסטיס וקרואוקוקוס (Microcystis ו-chroococcus), וכן עם דינופלגלט קטן - פרידיניופסיס (Peridiniopsis). באמצע ספטמבר אפניזומנון ופרידיניופסיס היוו כ-80% מסה"כ הביומסה האצתית. באוקטובר 1994 הגיעה פריחת האפניזומנון לשיאה (2,500 פילמנטים/מל' ו-87% מסה"כ ביומסת הפיטופלנקטון). האפניזומנון נעלמו מהמים בנובמבר.

בשנים קודמות, הפיטופלנקטון בסתיו אופיין ע"י מגוון רב של מינים, בעיקר אצות ירוקיות קטנות. אמנם, אצות כחוליות אחרות כגון מיקרוציסטיס וקרואוקוקוס מוכרות בכנרת, אבל זו היתה הפעם הראשונה שנצפתה פריחה של אצה כחולית בעלת כושר קיבוע חנקן. בינואר 1995 היתה התפתחות לא שיגרתית של מיקרוציסטיס, שהגיעה לשיא במרס. המיקרוציסטיס דעך באפריל ובעקבותיו התפתחה, יחסית מאוחר, פריחת הפרידיניום. בדומה לשנת 1994, גם ב-1995 היתה פריחת הפרידיניום מאסיבית יותר מאשר בכל השנים שבין 1970 ל-1993.

פילמנטים של אפניזומנון הופיעו שוב במים כבר ביולי 1995, אולם הכמויות של אצה זו לא הגיעו לממדים של 1994 וריכוז הפילמנטים המרבי שנרשם היה כ-1,000 למ"ל. באוגוסט, במקביל להתפתחות הכחוליות, היה גידול בלתי-שגרתי של האצה הירוקית אאוציסטיס (Oocystis). דעיכת האפניזומנון היתה הדרגתית יותר מאשר ב-1994 והאצה נעלמה רק באמצע דצמבר.

ב-1996, בפעם הראשונה מזה 23 שנה, לא הופיעה הפריחה האביבית של פרידיניום. לעומת זאת, מינואר עד יולי היו פריחות קצרות של אצות ירוקיות קטנות: קרטריה (Carteria), קלוסטריום, אלקטוטריקס (Elakatotrix), שהיו מלוות במיקרוציסטיס. בחודשים יוני ויולי 1996 היתה הביומסה של הפיטופלנקטון נמוכה בהרבה מהממוצע הרב-שנתי לחודשים כאלה.

ב. ייצור ראשוני
מ-1994 התערערה גם היציבות הקודמת של הפעילות הפוטוסינטטית (ייצור ראשוני) של האצות בכנרת. בזמן פריחות השיא של הפרידיניום ב-1994 וב-1995 נמדדו גם שיאים של ייצור ראשוני. הפעילות הגבוהה יחסית שנרשמה בחודשים ספטמבר-אוקטובר 1994 נבעה מפריחת האפניזומנון, אך לאחר זאת הייצור הראשוני היה קשור בעיקר עם ההתפתחות היוצאת דופן של האצות הירוקות הקטנות. מחודש אפריל 1994, הייצור הראשוני היה באופן מובהק גבוה יותר מהממוצע הרב-שנתי. תופעה זו היתה בולטת ביותר באביב 1996, כאשר הפעילות הפוטוסינטטית הספציפית (ז.א. קצב הטמעה ליחידת כלורופיל) הגיעה לשיא שלא נצפה קודם בכנרת. עד יוני 1996 נשאר הייצור הראשוני גבוה בהרבה מהממוצע הרב-שנתי, ומאז היתה ירידה משמעותית. חשוב לציין, שהסיבה לאי-הצטברות של ביומסה אצתית גבוהה בסתיו 1995 ובחורף-אביב 1996 היתה העובדה שגדלו סוגי אצות שנאכלות ביעילות רבה ע"י הזואופלנקטון והדגים, להבדיל ממינים כמו פרידיניום, אפניזומנון ומיקרוציסטיס.

השינויים שחלו בכמויות של האצות (ריכוזי כלורופיל) וברמות הייצור הראשוני מאז 1994 מוצגים באיור 4. בולטים השיאים של הכלורופיל בחודשי האביב 1994 ו-1995 וה"שפל" בעונה זו ב-1996 בגלל היעדר הפרידיניום, וכמו כן בולטים קצבי ההטמעה המוגברים מאז קיץ 1994.


איור 4: א. ריכוזי כלורופיל בכנרת. ממוצעים חודשיים (מג' כלורופיל/ממ"ר) בשנים 1994, 1995 ו-1996 (הממוצע הרב-שנתי מ-1970 עד 1993).
ב. ייצור ראשוני בכנרת. ממוצעים חודשיים (מג' פחמן/ממ"ר/יום) בשנים 1994, 1995 ו-1996 והממוצע הרב-שנתי מ-1972 עד 1993 (נתונים: א. פרפרוב, י. יעקבי).

מדוע התערערה יציבות אוכלוסיות הפיטופלנקטון בכנרת?
אין לצפות שגורם אחד, בלעדי, היה עלול לערער את היציבות היחסית של הפיטופלנקטון ששררה מ-1970 עד 1993. הכנרת, כמערכת אקולוגית טבעית, נתונה לעומס מצטבר של לחצים מעשי ידי אדם. הקמת סכר דגניה ב-1932 גרמה לשינוי בתנודות הטבעיות של המפלס ולהורדת המפלס הממוצע, ייבוש החולה בשנות החמישים הביא להגדלת קצבי הסדימנטציה באגם ולהגדלת עומס הנוטריאנטים שהגיעו אליו; הפעלת המוביל הארצי והמוביל המלוח וההזרמה התקופתית של מי ירמוך לאגם גרמו לשינויים במשטרי הזרימה בכנרת, להגדלת טווח המפלסים ולהפחתת המליחות. גידול האוכלוסייה באגן-ההיקוות והפיתוח המזורז סביב החופים החריפו את בעיית עומס הנוטריאנטים והמזהמים שנכנסים לכנרת. איכלוס דגים שהחל משנות החמישים גם השפיע על מארג המזון באגם.

על רקע הלחצים המתמשכים והמצטברים שמופעלים על הכנרת בגלל התערבות האדם, חלו כנראה שינויים נוספים בשנים האחרונות שהביאו לסדרת האירועים החריגים שתוארו לעיל. להלן השערות ראשוניות העשויות להסביר את התמורות שהתרחשו באוכלוסיות האצות בכנרת מתחילת 1994.

1. הגברת אספקה של נוטריאנטים וגורמי גידול מאגן-ההיקוות:
קצבי הייצור הראשוני הגבוהים וכמויות השיא של פרידיניום שנצפו בכנרת ב-1994 וב-1995 (איור 4) יכולים להיות אך ורק תוצאה של אספקה מוגברת של נוטריאנטים (בעיקר זרחן וחנקן) ושל גורמי גידול (מתכות-קורט, קילאטורים). סביר להניח, שתופעות אלה נבעו מעלייה בכמויות של מזהמים שהגיעו למי הכנרת בשנים האחרונות, שבהן היה בין היתר גידול משמעותי באוכלוסייה, במספר הרפתות לחלב, בעדרי הבקר ובפעילות הפיתוח באגן-ההיקוות. כנראה שמיתקנים רבים שהוקמו לטפל בביובים ובמי-קולחין של הערים והיישובים באזור לא תוחזקו או לא הופעלו כראוי וכתוצאה מכך רבו הגלישות לתוך דרכי המים ולכנרת.

א. זרחן:
זרחן זמין הוא הגורם התזונתי הדומיננטי שדרוש להתפתחות של האצות ברוב העונות בכנרת. גייפמן ורום (1995) דיווחו שהכמויות של זרחן אנאורגני מומס (הצורה הזמינה ביותר לאצות) שהגיעו לאגם עלו באופן משמעותי מאז 1992. ייתכן שאחת הסיבות לעלייה בייצור הראשוני ובכמויות של האצות היתה עלייה באספקת זרחן זמין מאגן-ההיקוות. הריכוזים של זרחן כללי מומס (שרובו זמין לאצות) היו גבוהים יחסית לקראת הפריחות של האפניזומנון והמיקרוציסטיס ב-1994 וב-1995, בהתאמה. לעומת זאת, מחודשי הקיץ של 1995 נראה שהקצב המוגבר של ייצור ראשוני גרם לקליטה מוגדלת ע"י מיקרואורגניזמים ולכן לריכוזי זרחן מומס נמוכים מן הרגיל ולמיחזור מואץ של נוטריאנט זה באפילימניון (שכבת המים העליונה, 20-15 מ' עומק). חשוב להדגיש שמחסור בזרחן זמין עדיין מהווה הבלם העיקרי להתפתחות האצות בכנרת בקיץ ובסתיו.

ב. חנקן:
קיימת השערה, שהגורם העיקרי להופעת האפניזומנון היה מחסור בחנקן אנאורגני זמין (ניטראט, ניטריט ואמוניה) בתנאי אספקה סבירה של זרחן, דבר שבא לידי ביטוי ביחס הנמוך של חנקן לזרחן במי-האגם. בדרך כלל, הריכוזים של חנקן מינראלי בחודשי הקיץ והסתיו נמוכים (פחות מ-50 מיקרוגרם חנקן/ליטר). בנוסף, היתה ירידה בריכוזי החנקן האורגני המומס בשנים 1979 עד 1982. מכאן ההשערה, שהמצב המתמשך של מחסור בחנקן בכנרת יחד עם עליה בכמויות של זרחן זמין בחודשי הקיץ והסתיו ב-1994 גרמו להופעת האפניזומנון שהשתלטה בגלל יכולתה לקבע חנקן גזי מומס במים.

בניגוד להנחה הנ"ל, אני סבור שמחסור בחנקן לא היה הגורם העיקרי בהתפתחות האפניזומנון. ראשית, על אף קיום המצב של ריכוזים נמוכים יחסית של חנקן אנאורגני בחודשי הקיץ והסתיו, כמעט כל שנה מאז תחילת הניטור ב-1968, לא נצפו אצות כחוליות שמסוגלות לקבע חנקן לזרחן בכנרת עד שנת 1994. שנית, גם הריכוזים של חנקן אנאורגני מומס וגם היחס של חנקן לזרחן בחודשי הקיץ והסתיו לא השתנו בצורה מובהקת מאז 1981-82 ורק ב-1994 הופיע האפניזומנון. ייתכן שהסיבות להיעדר אצות כחוליות כאלה עד 1994 היו מחסור של זרחן ו/או ריכוזים גבוהים של סולפאט ו/או יחסים גבוהים של סולפאט למוליבדאט במי-כנרת, תנאים שמדכאים את הפעילות של ניטרוגנז (האנזים שמקבע את החנקן הגזי). למעשה, אין הוכחה ישירה שתאי אפניזומנון בכנרת אכן קיבעו חנקן גזי בכמויות משמעותיות בזמן התרבותם מסוף אוגוסט עד תחילת אוקטובר. לעומת זאת, אפשר להראות שמקור החנקן שנוצל בתקופת גידול האפניזומנון היה בעיקר חנקן אורגני מומס בתוספות זעירות של אמוניה וניטראט.

סברה זו אינה שוללת את האפשרות שהתרחש קיבוע חנקן בזמן שיא האפניזומנון, אך מדגיש שהופעת האצה הזו בכנרת לא היתה תלויה ביכולתה לקבע חנקן גזי אלא נבעה מסיבות אחרות.

מסתבר שאצות בכנרת (וכנראה באגמים אחרים) מנצלות חלק ממיכלול תרכובות החנקן האורגני המומס כמקור חנקן. ייתכן שאצות מסוימות יכולות לקלוט תרכובות אלה בצורה ישירה, ובנוסף - חלק מתרכובות חנקן האורגניות מפורקות ע"י פעילות מיקרוביאלית שמשחררת אמוניה למים. בעונות הקיץ-סתיו ב-1994 וב-1995 נצפו ירידות בריכוזי החנקן האורגני המומס, המעידות על אספקת חנקן לאצות ממקור זה (איור 5). גם בניסויי מעבדה נמצא שתאי אפניזומנון ומיקרוציסטיס גדלו בצורה טובה בתרביות כאשר סופקו תרכובות חנקן אורגניות או אמוניה כמקור חנקן.


איור 5: ריכוזי חנקן אורגני מומס (מג'/ליטר) במי-כנרת (ממוצע 0 עד 10 מ' עומק) מינואר 1994 עד יוני 1996 והממוצע השנתי מ-1983 עד 1991.

ייתכן שאספקת חנקן זמין בצורת ניטראט היתה חשובה להתפתחות הפעילה ולהישרדות של המיקרוציסטיס והאצות הירוקיות באגם ב-1995. בתחילת ינואר 1995 נמדדו ירידות תלולות בריכוזי האמוניה, ובמקביל נצפתה עלייה בריכוז של ניטראט, בוודאי כתוצאה מתהליך של ניטריפיקציה מזורזת במים. ידוע שמיקרוציסטיס מתפתחת טוב לעומת אצות אחרות כאשר ריכוזי הניטראט גבוהים וריכוזי האמון נמוכים.

ג. מיקרו-נוטריאנטים וגורמי גידול:
אם אכן היתה עלייה בכניסת שפכים לכנרת בשנים האחרונות ואולי גם היה שינוי בהרכבם, ייתכן שבנוסף למקרו-נוטריאנטים (זרחן, חנקן, צורן) הגיעו גם כמויות חריגות של מיקרו-יסודות (ברזל, מנגן, אבץ, קובלט, וכו') או תרכובות אורגניות כמו קילאטורים (chelators). נוכחות מוגברת של מתכות קורט ו/או קילאטורים עלולה לזרז את הגידול של אצות, ובמיוחד של אצות כחוליות. בניסיונות מעבדה נמצא שהוספת קילאטור (EDTA) או ברזל למי-הכנרת שבהם הפרידיניום היה המרכיב העיקרי, גרמה להשתלטות של מיקרוציסטיס (Pollingher et al., 1995). עד כה, ידוע מעט אודות היבט זה של תזונת הפיטופלנקטון בכנרת, והנושא מהווה אתגר מחקרי חשוב לעתיד.

2. תנאים אקלימיים: רוחות חלשות, טמפרטורות גבוהות ומצב הטורבולנטי במים
ידוע, שבמקרים רבים, תנאים פיסיקליים כמו טמפרטורה וטורבולנציה מכתיבים את המבנה הביולוגי של אקוסיסטמות מימיות בכלל ואת מרכיבי הפיטופלנקטון בפרט. אי לכך, סביר להניח שהתנאים האקלימיים הפרטניים בשנים 1994, 1995 ו-1996 היו מכריעים לאירועים שהתרחשו באגם בשנים אלה.

בחודשים פברואר ומרץ 1994 ובחודשים ינואר עד אפריל 1995 עוצמות הרוח באזור הכנרת היו חלשות באופן משמעותי מהממוצע ב-6 השנים הקודמות (איור 6). נמצא שפרידיניום מתפתח טוב יותר בתנאים שקטים, מאשר בתנאים של עירבול חזק במים (Pollingher and Zemel, 1981). הדבר נכון גם לגבי מיקרוציסטיס, שפרח בינואר-פברואר 1995. גם לקראת סוף ספטמבר ובאוקטובר 1994 הרוחות היו חלשות מן הרגיל. בתקופה זו אירעה פריחת האפניזומנון וידוע גם שאצות כחוליות מסוג זה מתפתחות יותר טוב במים שקטים מאשר בתנאי עירבול.


איור 6: רוחות בכנרת בשנים 1994 עד 1996. הנתונים מייצגים שעות רוח חזקה יחסית (מעל 6 מ'/שניה) בחודש. הקו הרציף מסמן את הממוצע לשנים 1987 עד 1993.

טמפרטורות המים (איור 7) היו גבוהות מהממוצע הרב-שנתי בינואר עד מרץ ב-1994 והן ב-1995 וייתכן שתנאים אלה עודדו את הגידול של פרידיניום ומיקרוציסטיס. בעת פריחת האפניזומנון בספטמבר ובאוקטובר 1994, טמפרטורות המים גם היו גבוהות באופן יוצא דופן.


איור 7: טמפרטורות מי-הכנרת (0 עד 10 מ') בשנים 1994 עד 1996. הקו הרציף מסמן את הממוצע הרב-שנתי מ-1969 עד 1993.

השפעת התנאים האקלימיים בתקופה מתחילת 1994 נראית בבירור כאשר מסתכלים על הפרמטרים המאפיינים את הטורבולנציה (עירבול) במי-האגם. מדידות חודשיות של "קצב פיזור האנרגיה הטורבולנטי" שנעשו ע"י פרופ' ב. שטיינמן (איור 8) מראות שההתנהגות של פרמטר זה היתה שונה לחלוטין ב-1994 וב-1995 מאשר בשנים 1992 ו-1993. בחורף 1995-96 ובאביב 1996, כאשר לא הופיע פרידיניום כמנהגו, קצב פיזור האנרגיה הטורבולנטי היה גבוה יותר מאשר בכל תקופת המדידות.

גם פרמטרים אחרים, שמשקפים היבטים אחרים של ההתנהגות הטורבולנטית של מי-האגם, מראים התפתחות דומה. דהיינו, נראה שמאז תחילת 1994 שררו תנאי טורבולנציה שונים מאשר בשנים הקודמות. סביר להניח, איפוא, שהשינויים בתנאים האקלימיים, וכתוצאה מכך השינויים במשטר הטורבולנטי, השפיעו גם על התפתחות הפיטופלנקטון בכנרת בשנים האחרונות.


איור 8: קצב הפיזור של אנרגיה קינטית טורבולנטית במי-כנרת, מנובמבר 1991 עד סוף יוני 1996 (נתונים: ב. שטיינמן).

סיכום
כפי שתואר, היציבות היחסית של הכמויות, המינים והפעילות הפוטוסינטטית של הפיטופלנקטון בכנרת שהתקיימה בין השנים 1970 עד 1993, התערערה מתחילת 1994.

סביר לחשוב, שהצירוף של תנאים אקלימיים פרטניים שגרמו לתנאי טורבולנציה יוצאי דופן במים, יחד עם אספקה מוגברת של נוטריאנטים ו/או גורמי גידול עקב הגברת עומס הזיהומים מאגן ההיקוות בשנים 1992 עד 1995, הביאו לתמורות שנצפו בפיטופלנקטון של האגם. הגשמים בחורף 1995-96 היו דלים, וכתוצאה מכך היו שיטפונות מעטים וזרימות חלשות, ולכן - צמצום בכניסות מזהמים. האצות באביב 1996 ניצלו ביעילות את הזרחן ואת החנקן הזמינים בשנה זו, להבדיל משנים שבהן התפתח פרידיניום. רוב הביומסה האצתית נאכלה ישירות ע"י זואופלנקטון ודגים. בגלל אי הופעתה של פרידיניום ב-1996 לא הצטברו ריכוזים גבוהים של זרחן וחנקן זמין שמשתחררים בדרך כלל בעקבות פירוק תאי הדינופלגלטים בהיפולימניון (שכבת המים התחתונה באגם). מיוני 1996, הן הכמויות והן הפעילות הפוטוסינטטית של האצות ירדו לרמות "רגילות" (דהיינו, לממוצעים הרב-שנתיים) ואיכות המים בכנרת היתה סבירה (איור 4).

על אף השיפור שהיה באיכות מי-הכנרת בקיץ ובסתיו 1996, המצב עדיין מדאיג. ייתכן שאוכלוסיות הפיטופלנקטון של הכנרת יצאו משיווי-משקל שהתקיים בשנים 1970 עד 1993 ולא ברור עד מתי תהיה מערכת זו נתונה לתנודות חדות. ברור שבמצב זה, הכנרת יותר פגיעה מבעבר להשפעות שליליות של עומס מזהמים. מבחינת איכות המים, חשוב ביותר שהמערכת האקולוגית תהיה יציבה - ולמטרה זו חייבים להיות מכוונים כל מאמצי המימשק של האגם.

הבעת תודה:
ברצוני להודות לצוות המעבדה לחקר הכנרת שעמלו שנים רבות באיסוף ובפיענוח הנתונים הרבים שמסוכמים כאן. במיוחד תודתי לעמיתי מ. גפן, א. הדס, פ. וולין, ת. זהרי, י. יעקבי, ע. נשרי, א. פולינגר, א. פרפרוב, י. קליכמן, ב. שטיינמן ומ. שליכטר עבור הנתונים מתחום עיסוקם המופיעים במאמר זה.

אני גם מודה לא. אלון על עזרתו הרבה בעריכה של מאמר זה.

References
  • Berman, T., Yacobi, Y. Z. & Pollingher, U. 1992. Lake Kinneret phytoplankton stability and varibility during twenty years. Aquatic Sciences 54: 104-127.

  • Berman, T., Stone, L., Yacobi, Y. Z., Kaplan, B., Sclichter, M. Nishri, A. & Pollingher, U. 1995. Primary production and phytoplankton in Lake Kinneret: A long-term record (1972-1993). Limnol. Oceanogr. 40: 1064-1076.

  • Pollingher, U., Kaplan, B. and Berman, T. 1995. The impact of iron and chelators on Lake Kinneret phytoplankton. J. Plank, Res. 17: 1977-1992.

  • Pollingher, U. & Zemel, E. 1981. In situ and experimental evidence of the influence of turbulence on cell division processes of peridinium cinctum fa. westii (Lemm). Lefevre Br. Phycol. J. 16: 281-287.
  • באדיבות פרופ' טומי ברמן, המחבר.