גורמים ספציפיים לפריחות של אפניזומנון ומיקרוציסטיס

מאת: פרופ' טומי ברמן

נוסף לגורמים הכלליים שהוזכרו לעיל סביר להניח, שתנאים סביבתיים אחרים היו קשורים להופעת האצות הכחוליות בקיץ ובסתיו 1994 ובחורף 1995.

ייתכן שבחורף 1994 או בעבר הלא רחוק היתה כניסה גדולה יחסית של תאי אפניזומנון ממקור חיצוני דרך הירדן או נחלים אחרים מגופי-מים באגן-ההיקוות. קיימת גם האפשרות, שבעבר התרחש "זיהום" פחות אינטנסיבי (דרך מים, הסעה ע"י ציפורים, ברוח או בתוך מים שבהם גידלו דגיגי איכלוס) ושהאצה הזו כבר נמצאה זמן רב באגם בכמויות זעירות מאוד. מעניין לציין שאפניזומנון גם נצפה ב"אגם החולה" החדש, פעם ראשונה בנובמבר 1994 ואחר-כך במשך כל הקיץ והסתיו של 1995.

מכל מקום, לא ידוע עדיין המקור של המין הנדיר של אפניזומנון שפרח בכנרת ובאיזה אופן הגיע לאגם.

קיימת השערה שהגורם העיקרי להופעת האפניזומנון היה מחסור בחנקן מינראלי בתנאי אספקה סבירה של זרחן, דבר שבא לידי ביטוי ביחס הנמוך של חנקן (כללי או חלקיקי) לזרחן (כללי או חלקיקי). באופן כללי היתה ירידה ביחס ריכוזי חנקן כללי/זרחן כללי במי-הכנרת מאז שנות ה-70 וירידה ביחס החנקן החלקיקי לזרחן החלקי (איור 10). בנוסף לכך הכמות של חנקן מינראלי (ניטראט, ניטריט ואמוניה) בחודשי הקיץ והסתיו בדרך כלל נמוכה, פחות מ-100 טון באפילימניון (איור 11). מכאן ההשערה, שהמצב המתמשך של מחסור בחנקן בכנרת יחד עם עלייה בכמויות של זרחן זמין בחודשי הקיץ והסתיו ב-1994 גרמו להופעת האפניזומנון שהשתלטה בגלל יכולתה לקבע חנקן גזי מומס במים. באגמים אחרים נמצא שתנאים דומים עודדו התפתחות של אצות כחוליות מקבעות חנקן.

חישוב של אוגר חנקן כללי בכנרת מצביע על עלייה בכמויות של חנקן כללי במשך הקיץ והסתיו, והסברה היא שהדבר נבע מקיבוע פעיל של חנקן גזי ע"י אפניזומנון. גם העובדה שנראו הטרוציסטים (תאים מיוחדים שבהם מתבצע תהליך קיבוע החנקן) בפילמנטים של האפניזומנון בכנרת יכולה להצביע על כך שהיה קיבוע חנקן גזי.

בניגוד להשערה הנ"ל קיימת סברה שמחסור בחנקן לא היה הגורם הדומיננטי בהתפתחות האפניזומנון. ראשית, על אף המצב של ריכוזים נמוכים יחסית של חנקן זמין בחודשי הקיץ והסתיו, שקיים כמעט כל שנה בכנרת מאז תחילת הניטור ב-1968, לא נצפו אצות כחוליות שמסוגלות לקבע חנקן בכנרת עד שנת 1994. שנית, גם הריכוזים של חנקן אנאורגני מומס וגם הערכים של יחסי חנקן/זרחן, הן במים והן בחלקיקים באפילימניון, בחודשי הקיץ והסתיו לא השתנו בצורה מובהקת מאז 1981-82 (איורים 11 ו-12) ורק ב-1994 הופיע האפניזומנון (ייתכן שהסיבות להיעדר אצות כחוליות כאלה עד 1994 היו מחסור של זרחן ו/או ברזל ו/או ריכוזים גבוהים של סולפאט ו/או יחסים גבוהים של סולפאט למוליבדאט במי-כנרת, תנאים שמדכאים את הפעילות של האנזים שמקבע את החנקן הגזי). שלישית, קיים ספק לגבי הטענה שמאזני החנקן באגם אכן מעידים על קיבוע חנקן מאסיבי בכנרת בקיץ-סתיו 1994.

למעשה, אין כיום הוכחה ישירה שתאי אפניזומנון בכנרת אכן קיבעו חנקן גזי בכמויות משמעותיות בזמן התרבותם באגם (סוף אוגוסט עד תחילת אוקטובר) ואפילו הנוכחות של הטרוציסטים לאו-דווקא מוכיחה קיבוע פעיל ונמרץ (ראה להלן). לעומת זאת, אפשר להראות שמקורות החנקן שנוצלו בתקופת גידול האפניזומנון היו חנקן אורגני מומס בתוספת של חנקן מינראלי (אמוניה וניטראט) ולא חנקן גזי.

בחודשים אוגוסט עד אמצע אוקטובר 1994 היתה ירידה בריכוזים של החנקן האורגני המומס והחנקן האנאורגני המומס (אמוניה וניטראט), בו-זמנית עם עליית הכמויות של האפניזומנון ועלייה בחנקן אורגני חלקיקי בתאי אצות וחיידקים (איור 13). מנתונים אלה ומחישוב של הכמויות של חנקן שנדרשו לצורך גידול האצות אפשר להראות שעיקר התזונה החנקתית של האפניזומנון לא היתה תוצאה של קיבוע חנקן גזי מומס במים, אלא באה ממקורות אחרים, בעיקר מהחנקן האורגני המומס. ההנחות האלה לא שוללות את האפשרות שהיתה פעילות מסויימת של קיבוע חנקן בזמן שיא פריחת האפניזומנון, אך מדגישות שהתפתחות האפניזומנון בכנרת לא היתה תלויה ביכולת של אצה זו לקבע חנקן גזי אלא נבעה כנראה מסגולות אחרות (למשל אפניזומנון לא נאכל ע"י זואופלנקטון בהשוואה לאצות אחרות ואפילו מזיק להם).

עובדות נוספות שמחזקות את הסברה הזו הן:
א) באוגוסט 1994, כאשר התחיל הגידול באפניזומנון, היו ריכוזים גבוהים מהרגיל של אמוניה באפילימניון, מצב שאינו מעודד קיבוע חנקן גזי.
ב) מספרי ההטרוציסטים שנצפו באפניזומנון בכנרת היו נמוכים בסדרי גודל מאשר במקרים שבהם דווח על קיבוע חנקן משמעותי, וגם בצורתם ההטרוציסטים לא נראו כפעילים.
ג) בניסויי מעבדה נמצא שתאי אפניזומנון גדלו בצורה טובה בתרביות כאשר סופקו תרכובות חנקיות אורגניות או אמוניה כמקור חנקן, ואפילו פיתחו הטרוציסטים בתנאים אלה.

ייתכן שאספקת החנקן הזמין היתה חשובה בהישרדות ובהתפתחות של המיקרוציסטיס באגם ב-1995. בתחילת ינואר 1995 נמדדה ירידה חדה מאוד בריכוזי האמוניה, ובמקביל נצפתה עלייה בריכוז של ניטראט, בוודאי כתוצאה של ניטריפיקציה מזורזת במים. אמנם תופעה דומה נצפתה כמעט כל שנה, אך לא בקצב כה מהיר. ידוע שמיקרוציסטיס מתפתחת טוב לעומת אצות אחרות במצב שבו ריכוזי הניטראט גבוהים וריכוזי האמון נמוכים. גם פרידיניום מתפתח טוב על ריכוזים גבוהים של ניטראט וייתכן שזו סיבה חלקית לפריחה היוצאת דופן של הדינופלגלאטים שהיתה בחודשים מרץ-מאי 1995.

ביולי 1994 היתה בכנרת כמות גדולה מן הרגיל של זואופלנקטון מקבוצת הקלדוצירה (בוסמינה). בספרות דווח על התפרצויות של אפניזומנון באגמים שונים לאחר הופעה של בוסמינה, כנראה בגלל המיחזור המהיר של זרחן שמתבצע ע"י יצורים אלה. אם כך, ייתכן שהכמויות הגדולות של ביסמינה הוסיפו לשטף הזרחן הזמין באפילימניון ובכך שיפרו את התנאים לגידול האפניזמנון בסתיו 1994.

בנוסף, האכילה המואצת ע"י הבוסמינה של אצות אחרות (בעיקר ירוקיות קטנות) אולי הקטינה את המספרים של אצות מתחרות לאפניזומנון (שלא נאכלת ע"י זואופלנקטון) ושיפרה את התנאים להתפתחות הכחוליות.

כנגד סברה זו עומדת טענה שגם בשנים אחרות שבהן לא הופיעה האפניזומנון היו בכנרת כמויות גדולות של בוסמינה.

כתוצאה משילוב של תנאים קלימטיים שהתקיימו בתחילת 1994 (עיתוי ועוצמת גשמים, שטפונות, רוחות וטמפרטורות) נוצר מצב של טורבולנציה תלת-מימדית יוצאת דופן שנמשכה במשך חודשי הקיץ והסתיו. באופן רגיל, וקטור הסיבוב האנכי גדול פי 10-5 מווקטור הסיבוב האופקי. ב-1994 הסיבוב האופקי היה פי 30-25 יותר גדול מהאנכי. כתוצאה מכך, עוכבה השקיעה של חומר חלקיקי כלפי מטה. מכיוון שהביומסות של האצות לא היו קטנות יותר ב-1994 מאשר בשנים הקודמות, אפשר להניח שיותר חומר אורגני חלקיקי עבר פירוק ושיחרר נוטריאנטים בשכבות המים העליונות במקום לשקוע למים עמוקים.

מכיוון שבאצות כחוליות קיימים מנגנוני הגנה מפני קרינת UV-B, שלא נמצאים אצל אצות אחרות, הועלתה היפותיזה שההופעה של כחוליות בכנרת אולי קשורה, בין היתר, לעלייה בקרינה זו שנגרמה מהפחתת כמות האוזון באטמוספירה. אמנם ידוע שהקרינה הכוללת באזור הכנרת דווקא פחתה במהלך 20 השנים האחרונות, אך אין להסיק מכך שמרכיב ה-UV-B השתנה באותו אופן.