מעגל החנקן בכתמיות המדברית

במערכות אקולוגיות מדבריות פועל המחסור במים כגורם מעכב לכל הפעילויות הביולוגיות¹³. על כן מרוכזת הפעילות במעגלי המינרלים (נוטריינטים) בקרקעות המדבר במשך התקופה הקצרה שהקרקע מורטבת על-ידי הגשמים^22,7.

לימוד התהליכים המתרחשים במעגלי המינרלים בזמן הרטבה חשוב מאוד להבנת תפקוד המערכת האקולוגית במדבר. בסוגי קרקע רבים גדלה הכמות הזמינה של פחמן וחנקן עם הרטבת הקרקע^26,16, עצמת הנשימה של המיקרואורגניזמים בקרקע בזמן אירועי ההרטבה יכולה להיות גבוהה עד כדי כך שתגרום לירידה בריכוז החמצן^12,11. דבר זה מאפשר קיום תהליכים המתרחשים בחוסר חמצן כמו דניטריפיקציה (שחרור חנקן לאטמוספירה בעקבות פעילות מיקרוביאלית, איור 1) גם באדמת המדבר¹⁶.

למערכות אקולוגיות רבות במדבר אופיינית כתמיות משמעותית בפיזור הצומח. שני סוגי הכתמים הקיימים בנגב שונים ביניהם בסוג הצומח, דבר המשפיע על כמות החומר האורגני המיוצרת בהם^9,3,2:

1. כתמי שיחים (מאקרופיטיים) של צמחים עילאיים, המכילים עשבים ושיחים על תלוליות קרקע נמוכות המכוסות בשכבת נשר-צומח^21,17,1 (איור 2).
2. כתמי קרומי-הקרקע (מיקרופיטיים), שהשכבה העליונה של הקרקע הופכת לקרום קשה ואטום-יחסית למים, והם מצמיחים כמעט רק צמחים ירודים: אצות כחוליות (ציאנובקטריה), אצות ירוקיות, חזזיות וטחבים^8,22 (ראה הרחבה בנושא במאמר המבוא ובמאמרו של צעדי בנושא קרומי-הקרקע בחוברת זו).

הפוטנציאל לגדילת הצמחים בכתמים השיחיים נחשב מוגבל, במידה רבה בגלל חוסר בחנקן⁵, ודווקא קיבוע החנקן (קשירה של חנקן מולקולרי (N₂) מהאוויר לצורה זמינה לצומח ולחי), והעברתו לקרקע על-ידי חלק מהכחוליות בכתמי קרומי-הקרקע נחשב כגורם התורם חנקן בצורה משמעותית לכתמים אלה^18,6. נגר על-קרקעי הנוצר מאירועי גשמים על גבי הקרומים עשוי להעביר חנקן מקרום-קרקע של כתמים מיקרופיטיים לכתמים השיחיים הסמוכים²⁵.

באזורים בצפון הנגב שלא עברו הפרעות בידי אדם כרעיית יתר, חפירות, ריסוסים בקוטלי-עשבים, עיבודים בכלים חקלאיים ובניית דרכי עפר, אפשר למצוא על גבי השיחים הרבה שבלולים צמודים לענפים המרכזיים, בעיקר מן המין שבלולית מדברית Trochoidea seetzenii, עד כדי עשרות שבלולים לצמח. שבלולים אלה נזונים מחלקים מתים של השיחים ומפטריות וחזזיות הגדלות על גבי הגבעולים והענפים המתים. הפרשות-השבלולים מצטברות מתחת לשיחים ביחד עם החומר האורגני הצמחי. כמות החומר האורגני המיוצרת ליחידת הנוף היא כתמית ומרוכזת בכתמי השיחים, בגלל ההבדלים בין מרכיבי חברת הצומח. מערכת כתמית כזו, שכמות החומר האורגני ממקור צמחי איננה מפוזרת בה באופן שווה שונה ממערכות שהחומר האורגני בהן רצוף (כגון ביערות). שוני זה מוביל למספר שאלות:

1. מעגל החנקן במערכת אקולוגית זו, שלא כמו במעגל החנקן הכללי (איור 1), תלוי בשני הכתמים המרכיבים את הנוף המדברי בנגב, ולכל אחד מן הכתמים הללו יש תפקיד שונה במעגל החנקן. מהי ההשתנות של תנועת החנקן בתוך הכתמים וביניהם? ומהו תפקידם של כל אחד משני סוגי הכתמים? האם כתמי קרומי-הקרקע מתפקדים בעיקר כמקור (ספקים) של חנקן, ואילו כתמי השיחים מתפקדים כמיבלע (כצרכנים), הצורך את החנקן?
2. מהו מחזור החנקן שבין נשר-צומח, קרקע, בעלי-חיים וצמחים בכתמים השיחיים?
3. האם הצטברות של חומר אורגני עשיר בפחמן (מהתאית שבצמחים) ועני בחנקן תוביל לשטף (זרימה) של חנקן מהסביבה אל הנשר כדי לאפשר את פירוקו?

איור 1: סכמת מעגל החנקן בטבע.

החנקן הוא הגורם המגביל השני בחשיבותו אחרי מים במדבר⁵. הבנת הדינמיקה של החנקן בהקשר של הכתמיות המדברית נחוצה מאוד לשם לימוד מעגל החנקן במדבר, וכן עבור ניהול ושיקום יעילים של מערכות אקולוגיות מדבריות^22,17. לשם כך נבדקו חלק ממסלולי מעגל החנקן במערכת כתמית יובשנית. מאמר זה בא לסכם את המידע שהצטבר בשנים האחרונות במחקר על מעגל החנקן בצפון הנגב.

מטרות המחקר היו:

1. להעריך את הפוטנציאל להוספת חנקן למערכת במסלולים הבאים:
   1. קשירת חנקן על-ידי מיקרואורגניזמים בקרקע גם בכתמי השיחים וגם בקרומי-הקרקע החשופה;
   2. תוספת חנקן על-ידי משקעי אבק;
   3. תוספת חנקן מהפרשות בעלי-חיים;
   4. תנועת חנקן על-ידי נגר עילי.
2. להעריך איבוד חנקן מהכתם השיחי בעקבות פעילות מיקרוביאלית במסלולים הבאים:
   1. דניטריפיקציה ("אבדן החנקן");
   2. בריחה של אמוניה;
3. ללמוד את תפקוד נשר-הצומח והמיקרואורגניזמים בכתם השיחי והשפעתם על תהליכי מעגל החנקן בקרקעות מדבר.
4. לברר את השפעת העונתיות על זרימת החנקן.

נאספו קרקע ונשר-אורגני מכתמי השיחים, מתלוליות הקרקע מתחת לשיחים ושכבת החד-שנתיים המכסים את תלולית הקרקע²⁶.

חומר מ-20 תלוליות עורבב ונופה, והחומר שחלקיקיו קטנים מ-0.25 מ"מ נחשב כקרקע. נמדדה הדינמיקה של אמוניום (NH₄⁺) וניטרט (חנקה) (NO₃^-), דניטריפיקציה וקשירת חנקן ביולוגית ב-30 יום הדגרה במעבדה.

הושוו התגובות להדגרה בין קרקע מקורית לבין קרקע עם תוספת של חומר אורגני מהתלוליות²⁶. התכולה הכללית של פחמן וחנקן והיחס שביניהם נמדדו בקרקע ובנשר-הצומח בתחילת הניסוי. ההדגרה החלה על-ידי הוספת מים מזוקקים מעוקרים כדי להביא את הקרקע לקיבול שדה (כ-22%).

הכלים ובהם הדוגמאות הודגרו בתנאים הדומים לתנאי השדה בחורף בצפון הנגב: 15 שעות חשכה בטמפרטורות של 6-8°C ו-9 שעות הארה בטמפרטורות של 15-18°C. מידת הרטיבות לא השתנתה במשך ההדגרה. הדוגמאות (חד-פעמיות), נבדקו אחרי 2, 10, 20 ו-30 ימים של הדגרה. הדוגמאות טופלו כך שאפשר היה להעריך את השפעת נשר-הצומח על משתני הקרקע. בכל הוצאת דוגמה הורחק החומר האורגני מהחלק העליון של הקרקע ונלקחו דוגמאות הקרקע לבדיקות.

ריכוזי האמוניום והניטרט בקרקע, בנשר-צומח, בהפרשות-השבלולים (מהמין שבלולית מדברית Trochoidea seetzenii) שנאספו מתחת לשיחים, ובנגר העל-קרקעי המגיע לכתם השיחי מיחידת שטח נתונה המכוסה בקרומי-קרקע²⁷ נקבעו על-ידי מיצוי בתמיסת אשלגן-כלורי. לחות הקרקע נקבעה על-ידי שקילה לפני ואחרי ייבוש. ה-pH של הקרקע נקבע בעזרת אלקטרודת זכוכית בתערובת של 1:1 קרקע-מים. דניטריפיקציה נמדדה בכל יום שנלקחה דוגמא²⁴ בעזרת גז כרומוטוגרף.

קשירת החנקן נבדקה ב-4 סוגים של קרומי-קרקע מיקרופיטיים ובמקטע של חומר אורגני מהתלוליות (כתמי השיחים). פוטנציאל קשירת החנקן נקבע על-ידי ריאקציית חיזור אצטילן (C₂H₂)10. בחישוב החנקן שנקשר השתמשנו ביחס שנמצא לפי הספרות כיחס הנכון לגבי חיזור חנקן אטמוספירי לאמוניום, 3 מולקולות אצטילן למולקולת חנקן אחת.

האפשרות שחנקן, שנקשר על-ידי האצות הכחוליות (ציאנובקטריות) בכתמי קרומי-הקרקע, מועבר אל כתמי השיחים, נבדקה בשלוש צורות: א. על-ידי קשירת החנקן הביולוגית; ב. על-ידי בדיקה כימית של מי הנגר העילי הזורמים מכתמי קרומי-הקרקע אל כתמי השיחים (מחלקות של 0.5 מ"ר של כתמי קרומי-קרקע, שנתחמו על-ידי מחיצות, נאסף הנגר העילי אל מכלי איסוף. המים הועברו לבדיקה כימית של תכולת החנקן); ג. על-ידי מדידת שטף החנקן²⁶.

השוואה נערכה בין נשר-צומח לבין טיפול קרקע כביקורת, ובין זמני הדגרה שונים. הנתונים לגבי קיבוע החנקן נותחו בשתי צורות ניתוח פקטוריאלי של תכנון משתנים, כאשר תקופת ההדגרה והטיפולים היו משתנים בלתי תלויים וייצור האתילן היה משתנה תלוי. השינויים בין הטיפולים וממוצעים של זמני הדגרה נקבעו בעזרת מבחן שיף²⁰.

איור 2: סכמה של שני הכתמים המרכיבים את האקוסיסטמה המדברית ומרכיביהם השונים.

תוספת של חנקן למערכת הכתמית של השיחים יכולה להגיע ולהצטבר ממספר כיוונים: מקשירת חנקן ביולוגית, ממשקעים יבשתיים (אבק), עם הנגר העילי המגיע מכתמי קרומי-הקרקע שסביב הכתם השיחי, ומהפרשות-שבלולים. אפשרות קליטה של החנקן על-ידי קשירת החנקן הביולוגית (קיבוע חנקן אטמוספירי לאמוניום, איור 1), בשני סוגי הכתמים נבדקה²⁸, ונמצא כי אכן קיימת קשירת חנקן בשני הסוגים. קשירה זו יכולה להתבצע בכתמי השיחים על-ידי חיידקים קושרי חנקן חופשיים בקרקע, ועל-ידי חיידקים הנמצאים בסימביוזה עם שורשי צמחי קטניות. בכתמי קרומי-הקרקע מבוצעת רוב קשירת החנקן על-ידי אצות כחוליות ומיעוטה על-ידי חיידקים קושרי-חנקן חופשיים בקרקע. לא נמצאו הבדלים משמעותיים בקצב קשירת החנקן בין שני הכתמים. ההבדלים לאחר 12 שעות (p<0.05) נובעים מתנאי ההארה בניסוי: קושרי החנקן העיקריים בקרומים הם האצות הכחוליות, ואלה דורשות אור לביצוע הפוטוסינטזה, ורק לאחר שהן מתחילות לבצע פוטוסינטזה הן מבצעות את תהליך קשירת החנקן²⁸ (איור 3). תרומת החנקן שנמצאה בחישוב שנתי הייתה 4.32 גרם למ"ר לשנה, תוצאה המתאימה לידוע בנושא זה בספרות²².

איור 3: קשירת חנקן ביולוגית בכתמי קרומי-הקרקע בהשוואה לכתמי השיחים לאחר 12, 24, 48 ו-72 שעות של הדגרה, ממוצע) שגיאת תקן.

למשקעים היבשתיים (האבק) תפקיד חשוב בתוספת חנקן למערכת האקולוגית. מקובל, כי בצפון הנגב שוקעים כ-80 עד 100 גרם אבק למ"ר לשנה¹⁴. תרומת החנקן במשקעים אלה מגיעה לכדי 86 מיליגרם למ"ר לשנה (טבלה 1). מזה נספח חלק לקרומי-הקרקע ומקובע על-ידי האורגניזמים שמרכיבים אותם, וחלק נסחף עם הנגר העילי ומגיע לכתמים השיחיים. בבדיקה כימית של מי הנגר העילי הזורמים מכתמי קרומי-הקרקע נמצא כי כ-50% מהחנקן הדולף מכתמי קרומי-הקרקע בנגר העילי נקלט על-ידי הכתמים השיחיים (ר' מאמרם של לבקוב וצעדי בחוברת זו). בממוצע מוסעים על-ידי הנגר מכתמי קרומי-הקרקע אל כתמי השיחים 0.153 גרם של חנקן (NH₄⁺) למ"ר לשנה (איור 4).

איור 4: כמות החנקן בנגר העילי הדולף ממ"ר של כתמי קרומי-קרקע בהשוואה למ"ר המכיל כתמי קרומי-קרקע וכ-%30 כתם שיחי. ממוצע) שגיאת תקן.

טבלה 1: כמות האבק וכמות החנקן באבק השוקע בצפון הנגב (Offer et al. 1997)

הפרשות-השבלולים, שנמצאו מתחת לשיחי נואית קוצנית Noaea mucronata וחורשף קטן קרקפות Atractilis seratuloides בצפון הנגב ובמרכזו, הגיעו בממוצע לכדי עשרים אחוזים מהחומר האורגני הכללי. בדיקה לגבי תכולת החנקן הראתה כי תרומת החנקן הנובעת מהפרשות-השבלולים לקרקע בכתמי שיחים יכולה להגיע ל-38.4 גרם למ"ר לשנה (איור 5). שבלולים אלה ניזונים מחלקים מתים של שיחים ורב-שנתיים ומפטריות וחזזיות הגדלות על גבי הגבעולים והענפים המתים. מקור חנקן אחר בנוסף למזון הזה לא ידוע בשלב זה. הפרשות-השבלולים מצטברות מתחת לשיחים ביחד עם החומר האורגני הצמחי.

איור 5: כמות החנקן המתקבלת מקרקע בתוספת הפרשות-שבלולים לעומת הקרקע לבדה. ממוצע ) שגיאת תקן.

אבדן של חנקן מהמערכת הכתמית יכול לנבוע מדניטריפיקציה ומהתאדות של אמוניה מהקרקע. שיעור הדניטריפיקציה ("אבדן החנקן") בימים ה-20 וה-30 לניסוי היה גבוה יותר (p<0.05) מאשר בימים השני והעשירי (איור 6). שיעורי הדניטריפיקציה היו גבוהים יותר בטיפולי נשר-הצומח משיעורם בטיפולי קרקע בלבד בתחילת ההדגרה, אך לא היו שונים ביום ה-20. ההבדל בדנטריפיקציה שהיה קיים במשך 10 הימים הראשונים של ההדגרה הסתכם בפחות מ-2 גרם חנקן למ"ר לשנה.

איור 6: קצב הדניטריפיקציה מכתמי שיחים לעומת כתמי קרומי-קרקע לאחר 2, 20 ,10 ו-30 יום הדגרה. ממוצע ) שגיאת תקן.

אבדן של חנקן יכול לנבוע מנידוף ישיר של אמוניה (NH₃) מהקרקע. נידוף כזה צריך היה להתבטא בשינוי ב-pH של הקרקע. מכיוון שלא נמצא שינוי כזה, נראה כי אין מסלול זה משחק תפקיד חשוב במעגל. בחישוב שנתי נתקבלה תוצאה של פחות מ-0.1 גרם למ"ר לשנה (טבלה 2).

טבלה pH :2 של הקרקע שהודגרה וקרקע הביקורת 2, 10, 20 ו-30 יום לאחר ההדגרה

היחס פחמן/חנקן משקף את מצב החומר האורגני בקרקע. חומר אורגני בעל יחס פחמן/חנקן גבוה, עשיר במרכיבי פחמן כתאית, קצב פירוקו (מינרליזציה) על-ידי מיקרואורגניזמים יהיה איטי עד שיימצא מקור אחר לחנקן. נמצא שהיחס פחמן/חנקן גדול יותר בנשר-הצומח מתלוליות הקרקע מאשר בקרקע (טבלה 3), וכדי לפרק את הנשר בצורה יעילה יש צורך בתוספת חנקן. התוצאות שהתקבלו מרמזות על מחסור בחנקן זמין לתהליכי הפירוק של נשר-הצומח, וזה המאפשר את פעילות המיקרואורגניזמים קושרי החנקן בתוך הכתם השיחי.

טבלה 3: היחס פחמן לחנקן בנשר-הצומח, בקרקע ובמיקרואורגניזמים בקרקע (בממוצע)

כעת נשאלת השאלה אם המיקרואורגניזמים בקרקע הם האחראיים להיעלמות החנקן, באמצעות תהליכים הכרוכים בגדילתם ובהתרבותם? בדיקת השינויים שחלו בביומסה המיקרוביאלית החנקנית בקרקע שהודגרה עם נשר צומח (טבלה 4) הראתה כי בקרקע שהודגרה לבדה הייתה ירידה של כ-21% בכמות הביומסה החנקנית, בעוד שכאשר הקרקע הודגרה בנוכחות נשר-הצומח התקבלה ירידה של 42% בכמות הביומסה המיקרוביאלית החנקנית. תוצאה זו מצביעה על כך שלא המיקרואורגניזמים הם האחראיים להיעלמות החנקן.

טבלה 4: הביומסה המיקרוביאלית החנקנית בקרקע ובקרקע שהודגרה עם נשר-הצומח 2, 10, 20 ו-30 יום של הדגרה

השריה של קרקע עם שכבת נשר מוספת מעליה הראתה כי קיימת תנועה (שטף) של חנקן מהקרקע אל נשר-הצומח (איור 7). תוצאה זו מרמזת שקיבוע של חנקן בנשר-הצומח עצמו היה כנראה אחראי לירידה היחסית בחנקן בטיפולים אלה. נתונים אלה מצביעים על כך שנשר-צומח מהווה וסת חשוב (כמיבלע), בתהליכי המינרליזציה של החנקן. תוצאות אלו מרמזות כי פירוק נשר-צומח על-ידי מיקרואורגניזמים גורם למעבר חנקן מהקרקע, חנקן הנצרך כדי לתמוך בפעילותם ובגדילתם של המפרקים. כמות החנקן הנקלט בנשר-הצומח מגיעה בחישוב שנתי לכדי 34.4 גרם למ"ר לשנה.

איור 7: שטף החנקן בקרקע לעומת קרקע שהוספה לה שכבת נשר-צומח לאחר 2, 10, 20 ו-30 ימים של הדגרה. ממוצע ) שגיאת תקן.

לפי מעגל החנקן אפשר לחלק את השנה לשלוש עונות בנגב:
נשר-צומח מצטבר בזמן העונה היבשה (מאי-אוקטובר). בכתם השיחי מצטבר נשר-הצומח הטרי בקיץ מתחת לשיחים מעשבוניים ומשיירים של השיחים, מהפרשות של שבלולים הנכנסים לפעילות בלילות הטל הרבים בקיץ בנגב²⁹, ומשקיעת משקעי האבק¹⁴. בכתם קרומי-הקרקע שוקע אבק, ולעתים, בעת ירידת טל, מאפשרים פני הקרקע הרטובים קשירת חנקן אטמוספירי על-ידי כחוליות קושרות-חנקן (איור 8).

איור 8: תנועת החנקן בשני סוגי הכתמים בתקופה היבשה (קיץ, מאי-אוקטובר).

אירוע הגשם הראשון של עונת הגשמים (נובמבר-ינואר), יכול לשחרר כמויות גדולות של חנקן שהצטברו בכתם השיחי בזמן העונה היבשה. כאן, משמש נשר-צומח טרי כמיבלע לחנקן, דבר המונע את יציאתו מהמערכת על-ידי נגר עילי, דניטריפיקציה והתאדות אמוניה (איור 9). נמשכת תרומת החנקן לכתם השיחי משקיעת משקעי אבק, מהפרשות-שבלולים, מקשירת חנקן ביולוגית ומנגר עילי המגיע מכתמי קרומי-הקרקע שמסביב. בכתמי קרומי-הקרקע נובעת תרומת החנקן בעונה זו בעיקר מקשירת חנקן על-ידי כחוליות וחיידקים קושרי חנקן חופשיים בקרקע ומשקיעת משקעי אבק.

איור 9: תנועת החנקן בשני סוגי הכתמים בתחילת עונת הגשמים (חורף, נובמבר-ינואר).

במהלך עונת הגידול של הצומח בנגב יכול חנקן קשור בתרכובות אורגניות להשתחרר לקרקע ולעמוד לרשות הצמחים כאמוניה וכניטרט, דבר שהוא אופטימלי עבור יעילות חנקן במערכת האקולוגית, כי הצמחים גדלים באורח נמרץ מאוד בשלבים מאוחרים של העונה הלחה בנגב, מאמצע פברואר עד אמצע אפריל^5,4 (איור 10).

איור 10: תנועת החנקן בשני סוגי הכתמים בתקופת גידול הצומח (אביב, פברואר-אפריל).

במערכת האקולוגית המדברית מתרחשים אותם מסלולים במעגל החנקן כמו בכל מערכת אקולוגית אחרת. אולם במערכת זו נוספו בה מאפיינים הקשורים למבנה הכתמי הטיפוסי לה, בגלל התפקיד השונה של כל כתם. בעלי-החיים ממלאים תפקיד חשוב במעגל. הנגר העילי מהווה גורם המקשר בין כתמי קרומי-הקרקע לכתמי השיחים. נשר-הצומח הטרי (המצטבר בכל קיץ מתחת לשיחים) מהווה מרכיב מרכזי במערכת הכתמית בנוף המדברי. הפוריות והמגוון הביולוגי בכתמי השיחים נקבעים על-ידי שני גורמים ראשיים: 1. מים (גשר ונגר עילי); 2. הפירוק המיקרוביאלי של נשר-הצומח ושל הפרשות-השבלולים. נשר-הצומח משמש גם כמיבלע וגם כמקור לחנקן, והאיזון ביניהם מבוקר על-ידי הפעילות המיקרוביאלית.

החשיבות היחסית של המסלולים משתנה לפי עונות השנה (איור 11). נשר-הצומח הטרי הוא קריטי לשימור החנקן בתחילת העונה הרטובה (תחילת עונת הגשמים), והוא מקטין את אבדנו מהמערכת על-ידי נגר עילי, דניטריפיקציה והתאדות אמוניה. החנקן המקובע בעונה זו משוחרר בעונה הבאה כתוצאה מפירוק מיקרוביאלי של נשר-הצומח (כנראה בהשפעת גורמים פיזיקליים כגון עליית הטמפרטורה), ומסייע בכך למערכת בשיא תקופת הצימוח והגידול של הצמחים באביב.

איור 11: סכמת תנועת החנקן בין הקרקע לנשר-הצומח לפי העונות השונות בכתם השיחי.

כתמי קרומי-הקרקע מתפקדים בעיקר כמקור (ספקים) של חנקן, ואילו כתמי השיחים מתפקדים כמיבלע (צרכנים) של חנקן. התנועה של החנקן בין שני סוגי הכתמים, וכן תנועת החנקן הפנימית בתוך הכתמים השיחיים (איור 12), מסייעת להעלאת המגוון והפוריות בכתמי השיחים ולהפכם ל"איים של פוריות"^23,19.

איור 12: סכמת הקליטה והאבדן של החנקן מתלולית הקרקע ושכבת החומר האורגני (נשר-הצומח) בכתמי השיחים (המספרים השונים הם ביחידות של גרם למ"ר לשנה).

לקרן קיימת לישראל, למר דוד נחמיאס, ד"ר מנחם זקס ומר יצחק משה על תמיכתם במחקר במסגרת פרוייקט הסווניזציה, לקבוצת המחקר האקולוגית בראשותו של פרופ' משה שחק, לד"ר ברטרנד בוקן, סול ברנד וסוניה רוזין. כן תודה לד"ר פיטר גרופמן מהמכון לחקר אקוסיסטמות, מדינת ניו-יורק, על הסיוע בעבודת המעבדה.
מאמר זה הנו פרסום של המרכז לחקר המדבור ואקולוגיית השיקום, אוניברסיטת בן-גוריון בנגב, המכון ע"ש יעקב בלאושטיין לחקר המדבר, שדה-בוקר.