מפרקי תאית וסוכרים אחרים המרכיבים את הדופן הצמחי
מפורסמת ההבחנה שבין יצורים צמחוניים (Herbivores - מהמילים הלטיניות herba שמשמעותה עשב ו-vorus, שפירושה ניזון, אוכל) לבין הטורפים,
אוכלי הבשר (Carnivores - מהמילה הלטינית carne, שפירושה בשר). להזכירכם, אנחנו, לצד הדובים (ובעלי-חיים אחרים), משתייכים לקבוצה
שלישית המכונה אוכלי-כל (Omnivores- מהמילה הלטינית Omne שפירושה הכל).את אוכלי הצמחים אנו מכירים גם מסביבתנו הקרובה. חיות משק רבות הן צמחוניות - בקר, צאן, סוסים. כשנסתכל עליהם אכן נראה, שמרבית זמנם הם מכניסים לפה צמחים ירוקים (או שהיו כאלה - למשל קש, חציר), לועסים אותם ובולעים. אך האם מהצמחים הירוקים הם באמת ניזונים?
מערכת העיכול שלנו מפרישה אנזימים (הראשונים שבהם - למשל עמילז, האנזים המפרק עמילן - מופרשים כבר בפה), המפרקים מרכיבי מזון שאינם יכולים להיספג כמות שהם. החומרים שהצלחנו לפרק נספגים דרך דופנות המעיים אל זרם הדם, ומשם מגיעים אל תאי גופנו.
אם נפיק את אנזימי העיכול ונספק להם במבחנה את התנאים האופטימליים לפעילותם, ונכניס למבחנה את מזון מן החי כשהוא טחון (במקום לעוס), המזון יתפרק במבחנה למרכיביו. אם נכניס למערכת כזו צמחים, מרבית החומר הצמחי לא יתעכל, אלא ייוותר במערכת לא-מעוכל.
אם נעשה זאת עם האנזימים של מערכת העיכול של פרה, נכניס למבחנה רסק צמחים ונבדוק את התוצאה, גם שם יתברר לנו, אולי להפתעתנו, שמרבית החומר הצמחי אינו מתפרק.
המרכיבים העיקריים של המזון הצמחי הם הרב-סוכרים תאית (cellulose), הֶמיצלולוזים (hemicelluloses - המכונים גם רב-סוכרים הקשורים לתאית, cellulose-linking polysaccharides), ופֶּקטינים (pectins) שונים. שלושת אלה הם המרכיבים העיקריים של דופנות התאים הצמחיים. אלו הם חומרים עתירי אנרגיה, שאין כמעט בעלי חיים המסוגלים לפרק ולנצל אותם (למעט מספר יוצאי דופן). אלה שמפרקים את המסה הצמחית הגדולה הם כמה מינים של מיקרואורגניזמים - חיידקים, פרוטוזואונים ופטריות. מיקרואורגניזמים אלה מפרישים אנזימים מפרקים לסביבה, קולטים את תוצרי הפירוק וניזונים מהם.
רב-סוכר חשוב נוסף, הנמצא בעיקר בזרעים ובפקעות הוא העמילן. בניגוד לרב-סוכרים המרכיבים את הדופן, אוכלי-כל מסוגלים לפרק עמילן; אך במערכת העיכול של אוכלי-הצמחים מעכלים אותו בעיקר מיקרואורגניזמים.
בקרב היונקים אוכלי-הצמחים אפשר לציין שתי קבוצות חשובות, על פי מבנה מערכת העיכול שלהן.
מעלי הגירה (ruminants). בעלי-חיים אלה נקראים כך (באנגלית) על שם מדור מיוחד, עצום בנפחו (בפרה, כ-150-100 ליטר; בכבשה, כ-6 ליטרים) שבו עובר המזון (וחוזר ממנו לפה לטחינה נוספת - העלאת הגירה) בטרם יגיע לקיבה ה"אמיתית", מדור המכונה הֶמסס (rumen). להמסס מגיע רוק רב, המכיל מלחים בלבד (ולא אנזימי עיכול), ובהם ביקרבונט (NaHCO3). בהמסס נשמר pH קרוב לניטרלי (6.5), הטמפרטורה נשארת קבועה, בסביבות 39°C, והסביבה אל-אווירנית.
בהמסס שוהה המזון הצמחי כ-12-9 שעות, בחברת מגוון רחב של כ-1011 מיקרואורגניזמים בגרם. מיקרואורגניזמים מסוימים (ראו תיבה) מפרקים את הרב-סוכרים הנכנסים להמסס לסוכרים קטנים יותר - דו-סוכרים וחד-סוכרים. מיקרואורגניזמים אחרים מתסיסים את הסוכרים הקטנים לחומצות אורגניות: חומצה אצטית, חומצה בּוּטירית וחומצה פְּרופיונית. חומצות אלה נספגות למחזור הדם ישירות מההמסס, והן למעשה מקור האנרגיה העיקרי של אוכלי-צמחים אלה. תוצרים נוספים של תהליכי התסיסה בהמסס הם הגזים פחמן דו-חמצני ומתאן, הנפלטים מההמסס בשיהוקים (על חשיבותם של הארכאונים מייצרי המתאן שבמערכות העיכול של אוכלי-צמחים ותרומתם לאפקט החממה ראו מדור זה, גיליון 107). אך אנרגיה לבדה אינה מספיקה: אוכלי-הצמחים צריכים חומצות אמיניות, ויטמינים וחומרים אחרים כדי לבנות את מרכיבי גופם. את המרכיבים האלה מספקים המיקרואורגניזמים, שעודפיהם (שהרי הם מתרבים בתוך ההמסס והמקום שם מוגבל) מגיעים לקיבה ה"אמיתית", החומצית, ומעוכלים בה ובמעיים.
הערת שוליים לפסח
אוכלוסיית המיקרואורגניזמים בהמסס מותאמת לתזונת הפרה. דבר זה בולט במיוחד במשק החלב, כאשר שבועות אחדים לפני פסח, מאילוצי כשרות,
מחליפים את התערובת שמקבלות הפרות (המכילה חיטה שעורה ומיני דגנים אסורים נוספים, שהם בבחינת חמץ) בתערובות "כשרות לפסח", המבוססות
על גרעיני תירס וסורגום. בעקבות ההחלפה הפרות סובלות מבעיות במערכת העיכול, המתבטאות בעיקר בשלשולים, ויש שתנובת החלב יורדת. במקרים קיצוניים (שאינם רלוונטיים לפסח), למשל בהעברת פרות בבת-אחת מתזונת רעייה (המתבססת כמעט רק על פירוק מרכיבי הדופן) לתזונת גרגרים (שעיקרה עמילן), "משתלטים" חיידקים המתסיסים עמילן לחומצת חלב (דוגמת החיידק Streptococcus bovis) על אוכלוסיית חיידקי ההמסס (מ-107 חיידקים למיליליטר במצב הרעייה ל-1010 חיידקים למיליליטר). עקב פעילותם יורד ה-pH של ההמסס, ומרבית החיידקים האחרים אינם שורדים. החמצה (acidosis) זו עלולה להיות קטלנית לפרה. מעבר הדרגתי (הנמשך ימים אחדים) מתזונת רעייה לתזונת גרגרים מאפשר לחיידקים מפרקי עמילן אחרים, אטיים יותר, כגון Ruminobacter amylophilus, להתרבות תוך כדי שמירת ה-pH הניטרלי, והתוצאה הקטלנית נמנעת.
גידול פרות בתזונה מרובת עמילן גורם לירידה ב-pH (עליה בחומציות) של תכולת המעיים, שאחרי ההמסס. העליה בחומציות מאפשרת לזנים גורמי מחלה של Escherichia coli, העמידים יחסית לחומצה, לשגשג, ובסופו של דבר להגיע אלינו דרך תעשיית הבשר.
גם לאוכלי-הצמחים האחרים, שאינם מעלי גירה (סוסים, ארנבים) יש מדורים מיוחדים לעיכול רב-סוכרים; בארנבים זהו בעיקר המעי העיוור (cecum), ואילו בסוס זהו בעיקר המעי הגס, אך גם המעי העיוור. גם במדורים אלו, כמו בהמסס, נמצא מאגר גדול של מיקרואורגניזמים המפרקים את הרב-סוכרים הצמחיים. אלא שלא כמו במעלי הגירה, מדורים אלה ממוקמים לאחר הקיבה והמעיים הדקים, ולכן עודפי החיידקים מופרשים החוצה עם הגללים, ואינם מעוכלים.
הצצה פנימה
כדי לחקור את המיקרוביולוגיה והביוכימיה של התזונה בהמסס חותכים חתך מבחוץ אל תוך ההמסס ובתוכו מתקינים מעין צינור עם מכסה מיוחד המאפשר
גישה פיזית להמסס, מתקן כירורגי זה מכונה פיסטולה (Fistula). באמצעות הפיסטולה אפשר לבדוק בכל זמן את הרכב המזון והמיקרואורגניזמים.
את התאית שבהמסס מפרק האנזים צלולז (cellulase). חיידקים מהמין Fibrobacter succinogenes, למשל, מכילים את האנזים בחלל הפריפלזמי (בין הממברנה הפנימית לממברנה החיצונית) שלהם - מה שמחייב את החיידק להיצמד לסובסטרט שלהם. חיידקים מהמין Ruminicoccus albus, המפרישים את האנזים אל מחוץ לתא החיידקי.
את ההֶמיצלולוזים מפרקים חיידקי Butyrivibrio fibrisolvens, באמצעות האנזים המיצלולז (hemicellulase).
את הפֶּקטינים מפרקים חיידקי Lachnospira multiparus באמצעות האנזים פֶּקטינָאז.
את הליגנין מפרקים חיידקים מקבוצת האקטינומיציטים בעזרת האנזים lignin peroxidase.
גם הרוב המכריע של בעלי-החיים הצמחוניים שאינם יונקים תלויים במיקרואורגניזמים שבמערכת העיכול שלהם לצורך עיכול המזון. הדגמה מוחשית לעניין נתנו האיגואנות הצמחוניות באיי גלפגוס, שהחלו למות בהמוניהן לאחר זיהום קל יחסית בנפט (בשנת 2001). בבדיקה נמצאו בקיבותיהן אצות לא-מעוכלות, שנותרו כך לאחר שהנפט פגע באוכלוסיית המיקרואורגניזמים מפרקי הצמחים שבמעיהן (וראו מדור זה, גיליון 108), וגרם לאיגואנות למות, למעשה, ברעב.
הטרמיטים ומפרקי הליגנין
חומר צמחי נוסף שאוכלי-הצמחים אינם מסוגלים לעכלו הוא הליגנין. הליגנין היא פולימר פֶנולי ענקי, המקנה לצמחים את הקשיחות (העציות). מרבית
אוכלי-הצמחים אינם נוגעים בו כלל. אך בכל זאת, קיימים יצורים הניזונים ממנו (וכך גם ממחזרים אותו). הדוגמה המוכרת לנו ביותר היא
הטֶרמיטים, החרקים החברתיים הזוללים את העצים מבפנים. גם הטרמיטים אינם יכולים לפרק ליגנין, ואת המלאכה הזאת מבצעים בעבורם חיידקים
אווירניים מקבוצת האקטינומיצטים, מהסוגים Streptomyces ו-Thermonospora. את תוצרי הפירוק הראשוניים של הליגנין מפרקים
חיידקים אחרים, לרוב בתנאים אל-אווירניים. על נמלים חקלאיות, פטרייה מזיקה וספקי התרופה הסמויים.
מינים רבים של נמלים (המין הנחקר ביותר הוא הנמלה Atta sexdens) באזורים הטרופיים שבמרכז אמריקה מגדלים כבר 50 מיליון שנה
פטריות בקניהם. הפטריות הן ממינים שונים, אך כולן משתייכות למשפחת ה-Lepiotaceae. הנמלים מסלקים את כל מתחריה של הפטרייה ומספקים לה
את מזונה - עלי צמחים הרעילים לאוכלי העשב האחרים שביער. הפטרייה גדלה בתוך הקן, והנמלים עצמן ניזונות מחלקי הפטרייה ומהפרשות
סוכריות שלה. כאשר מלכת נמלים יוצאת לייסד מושבה חדשה, היא נושאת בפיה פיסת פטרייה שתהווה את הבסיס ל"חקלאות" בקן החדש.כאשר מגדלים את הפטרייה במעבדה, בנפרד מהנמלים, מתפתח על הפטריות (שנלקחו מעשרות רבות של קנים) תמיד אותו עובש תוקפני מהסוג Escovopsis. עובש זה אינו נצפה בקנים הפעילים, והחוקרים תהו כיצד הנמלים מצליחות לסלק אותו. הפתרון לתעלומה נמצא כשנחקרה התכולה של חומר לבן, הנמצא על גבן של הנמלים בקן. הסתבר שהחומר הלבן הוא מושבה צפופה של חיידקים מקבוצת האקטינומיצטים, מהסוג Streptomyces. חיידקים אלה מפרישים חומר אנטיביוטי הפוגע ספציפית בעובש התוקפני, ובכך מגן על הפטרייה המזינה את הנמלים.
אם כך, מסתבר שהנמלים הקדימו אותנו גם בחקלאות וגם בשימוש באנטיביוטיקה בערך ב-50 מיליון שנה.
לסיכום: אוכלי-הצמחים אמנם מכניסים לדרכי העיכול שלהם צמחים, אך בעצם הם ניזונים מתוצרי פירוק של אותם צמחים במטבוליזם של מיקרואורגניזמים שונים ומהמיקרואורגניזמים האלה עצמם. האם אפשר לקרוא להם (לפחות למעלי הגירה) "אוכלי חיידקים"?
לקריאה נוספת
פעילותם של חיידקים צלוליטיים בכרס מעלי גירה, ד"ר יהושע מירון ופרופ' דניאל בן גדליה, "סינתזיס" 9 , עמ' 33-32, יוני 1995.
